Introduction
L’œuf des oiseaux, parfois qualifié de “miracle d’empaquetage”, peut être intimidant pour les vétérinaires aviaires. Cette structure étonnante est accompagnée d’une pléthore de terme lexicaux nouveaux, d’une anatomie complexe et d’une physiologie spécifique (Fig 1). LafeberVet’s vous propose de “Comprendre l’œuf des oiseaux” en décrivant les bases anatomiques d’un œuf, de la coquille jusqu’à l’embryon, et en fournissant une brève description de l’éclosion.
Figure 1. Illustration schématique de l’anatomie de l’oeuf par Benutzer: Horst Frank, from Wikimedia Commons. (1) Coquille calcaire (Eggshell) (2) Membrane coquillère externe (Outer shell membrane) (3) Membrane coquillère interne (Inner membrane) (4) Chalaze (Chalaza) (5) Albumen externe liquide (Outer thin albumen) (6) Albumen externe visqueux (Inner thick albumen) (7) Membrane vitelline (Vitelline membrane) (8) Noyau de Pander (Nucleus of pander) (9) Vésicule germinale (blastoderme) (Germinal disc (blastoderm)) (10) Vitellus jaune (Yellow yolk) (11) Vitellus blanc (White yolk) (12) Albumen interne liquide (Internal albumen) (13) Chalazes (Chalaza) (14) Chambre à air (Air cell) (15) Cuticule (Cuticula). Cliquez sur l’image pour l’agrandir.
Cuticle
The outermost component of the eggshell is called the “cuticle”. Composed of protein, polysaccharide, and lipid, the thin, waxy cuticle protects the egg from water evaporation as well as microbial invasion. The cuticle is found on most, but not all bird eggs (Johnson 1999).
Cuticule
La couche la plus externe de la coquille est appelée la cuticule. Elle est composée de protéines, de polysaccharides et de lipides. La cuticule est cireuse et protège l’œuf de la déshydratation ainsi que de l’invasion microbienne. La cuticule est présente sur les œufs de la plupart des espèces d’oiseaux, mais pas toutes (Johnson 1999).
La testa (ou coquille calcaire)
La testa correspond à la partie la plus épaisse de la coquille. Elle est principalement constituée de calcite, la forme cristalline du carbonate de calcium. La testa peut être divisée en couche externe, spongieuse et mamillaire.
La couche externe, également appelée “couche superficielle de cristaux verticaux” est présente chez de nombreuses espèces d’oiseaux, mais pas tous. Cette couche cristalline dense mesure entre 4 et 8 μm d’épaisseur et joue le rôle de zone transitionnelle vers la surface externe de l’œuf.
La couche palissadique ou spongieuse représente approximativement les deux tiers de la coquille. Elle mesure environ 200 μm d’épaisseur et est constituée de cristaux calciques intercalés au sein d’une matrice organique composée de plusieurs séries de couches protéiques et mucopolysaccharidiques.
La fine couche mamillaire est composée de noyaux organiques et de cône fixés sur la membrane coquillère externe sous-jacente. Les noyaux sont principalement constitués de protéines mais contiennent également des carbohydrates et des mucopolysaccharides. Le dépôt des cristaux de carbonate de calcium est initié sur ces noyaux organiques (Jonhson 1999).
Il existe des zones normalement incomplètement cristallisées qui ménagent l’existence de milliers d’ouvertures (ou pores) en forme de trémie au sein de la coquille. Le nombre de pores varie suivant l’espèce et il a été prouvé que ce nombre est corrélé au besoin métabolique. Le nombre de pores est d’autant plus grand que le poids de l’œuf est faible. Le diamètre des pores varie entre 0.3-0.9 μm. Les pores représentent un site majeur d’échange gazeux (eau et dioxyde de carbone) et permettent le transport de la vapeur d’eau au travers de la coquille. L’échange de gaz et d’eau se fait essentiellement par diffusion passive.
La pigmentation des œufs est assurée par le dépôt en quantité variable de cristaux de biliverdine bleue-verte et/ou de prophyrine rouge-brune au sein de la portion inorganique de la testa et parfois de la cuticule (Fig 2).
Figure 2. Les œufs du merle d’Amérique (Turdus migratorius) ont une magnifique couleur bleue. Crédit photographique: Soltrcy. Cliquez sur l’image pour l’agrandir.
Les membranes coquillères
La présence de membranes sous la coquille est facilement repérable lorsqu’un œuf dur est décoquillé. Les membranes coquillères sont semi-perméables et jouent le rôle de barrière contre une invasion microbienne. Elles ont également un rôle mineur dans la respiration de l’œuf (Nys 2007).
La membrane coquillère externe est en contact direct avec la couche mamillaire de la testa alors que la membrane coquillère interne est en contact avec l’albumen (cf. infra). Les membranes coquillères interne et externe sont fermement attachées l’une à l’autre sauf au niveau d’une petite région généralement localisée au gros bout de l’œuf.
La chambre à air
La chambre à air, logée dans le gros bout de l’œuf, est un espace ménagé par la séparation des membranes coquillères interne et externe. La chambre à air est créée lorsque l’œuf se refroidit après l’oviposition ou la couvaison. La formation de la chambre à air est une période dangereuse au cours du développement de l’œuf car il s’agit du moment le plus propice à l’introduction de microbes dans l’œuf.
Voire la partie sur l’Eclosion ci-dessous pour davantage d’informations concernant la chambre à air.
Le chorion
Le chorion est une membrane embryonnaire externe richement vascularisée qui est également retrouvée chez les reptiles et les mammifères. Le chorion est une autre membrane semi-perméable participant aux échanges gazeux.
L’amnios
L’amnios est un sac rempli de fluide qui entoure et matelasse l’embryon. L’amnios sert de source de protéines, d’eau et de minéraux tout au long du développement embryonnaire. L’albumen est drainé dans l’amnios et permet à cette structure de servir de réservoir protéique.
Quatre couches sont distinguées au sein de l’albumen (Jonhson 1999):
- La couche externe fluide
- La couche externe visqueuse
- La couche interne fluide
- La couche interne chalazifère
Chalazae
The inner thick layer of albumen or the chalaziferous layer, consists of a dense,
gel-like albumen that holds the yolk within the center of the egg. Chalaze
consists of a double strand at the sharp end of the egg and a single
strand at the rounded end.
Les chalazes
La couche interne visqueuse de l’albumen, également appelée couche chalazifère, correspond à un albumen dense et de consistance gélatineuse qui permet de maintenir le vitellus au centre de l’œuf. La chalaze est constituée de deux brins au petit bout de l’œuf et d’un seul brin au gros bout.
La membrane allantoïdienne
La membrane allantoïdienne est une autre membrane vasculaire fœtale, correspondant à un diverticule intestinal, qui est présente chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères.
La raison pour laquelle les œufs doivent être tournés régulièrement est relative à l’existence de l’allantoïde et de l’amnios. Une rotation régulière permet d’homogénéiser les nutriments et les déchets au sein de l’œuf, tout en empêchant la création d’adhérences entre les membranes fœtales et l’embryon. Les œufs des psittaciformes placés en incubation artificielle sont typiquement retournés toutes les 1 à 2 heures. Une fréquence de rotation inadaptée a un effet délétère sur le développement embryonnaire et est associée à une augmentation du taux de mortalité.
Le jaune d’œuf
La membrane du jaune d’œuf, ou membrane vitelline, est composée de quatre feuillets séparant le sac vitellin de l’albumen. Le jaune (ou vitellus) est un autre nutriment important qui fournit des protéines ainsi que des lipides à la fin du développement et au cours des premiers jours de vie.
Le vitellus n’est pas homogène. Le vitellus jaune est plus riche en matière grasse tandis que le vitellus blanc est plus riche en protéines. La latebra est la région du vitellus blanc qui peut être visualisée au cours du mirage. La latebra est constituée d’un petit centre sphérique se prolongeant par un col jusqu’à rejoindre une région conique s’étendant sous le disque germinal.
Le mirage est une technique utilisée pour évaluer les œufs (Table 1). Le mirage permet de renseigner les informations concernant:
- La fertilité ou la stérilité
- La présence de fissure
- L’épaisseur de la coquille
- L’intégrité des membranes et des vaisseaux
- La forme et les dimensions de la chambre à air
- Les dimensions du jaune d’œuf
- La taille, la position et/ou les mouvements du poussin
Consultez la Publication 8134 de la Division sur les Ressources Naturelles et Agricoles de l’Université de Californie sur le Mirage des œufs et l’analyse des œufs ouverts pour davantage d’informations et des illustrations photographiques en couleur.
| Table 1. Distinction entre un œuf fertile et stérile lors du mirage | ||
|---|---|---|
| Apparence du/des… | Œuf fertile | Œuf stérile |
| Vaisseaux sanguins | Rayonnent en forme d’araignée | Anneau sanguin (les vaisseaux sanguins se désintègrent et le sang diffuse dans les membranes embryonnaires) |
| Disque germinatif | Blastoderme: Présence d’un point blanc sur le jaune d’œuf correspondant à l’aire opaque (anneau distinct) entouré par l’aire pellucide (région claire). | Blastodisque: Il n’est pas organisé et ressemble à une touffe cotonneuse. |
Le positionnement fœtal
Chez la poule la tête de l’embryon est normalement positionnée proche de la chambre à air, du côté du gros bout. Le bec repose normalement en dessous de l’extrémité de l’aile droite (Fig 3). Du fait de leur cou plus court et plus épais, le bec des psittaciformes repose simplement à proximité de l’aile.
Pour plus d’information concernant les malpositions, consultez le document sur les Malpositions de l’embryon de poule produit par l’Extension IFAS de l’Université de Floride.
Figure 3. Embryon de poule. Crédit photographique: Crispin Semmens. Cliquez sur l’image pour l’agrandir.
L’éclosion
Le processus d’éclosion débute par le développement rapide de la chambre à air caractérisé par l’expansion de cette poche et son extension le long de l’œuf. Cette phase se déroule approximativement 24 à 48 heures avant le bêchage interne.
Le bêchage interne est déclenché par l’augmentation des niveaux de dioxyde de carbone (CO2) dans l’œuf. Lorsque le CO2 atteint un niveau critique, les muscles très développés situés à l’arrière du cou du poussin (par ailleurs maigre) commencent à se contracter. Les contractions répétées permettent au diamant de perforer la membrane coquillère interne et autorisent la tête du poussin à se placer dans la chambre à air. Il s’agit d’une étape cruciale où la respiration chorioallantoïdienne du poussin devient pulmonaire. Une fois que le bêchage interne a eu lieu, l’œuf n’a plus besoin d’être tourné et il est possible d’entendre le poussin piailler à l’intérieur de la coquille.
Finalement, le poussin consomme la faible quantité d’oxygène présente dans la chambre à air. Lorsque le niveau de CO2 recommence à augmenter, les contractions musculaires permettent au diamant de perforer la coquille. La contraction des muscles abdominaux permet également au sac vitellin d’être tirer dans le cœlome. Bien que les délais soient spécifiques à chaque espèce, le bêchage externe se déroule généralement 36 à 72 heures après le bêchage interne. L’éclosion assistée, ou ovotomie, ne doit jamais être initiée prématurément car il existe un grand nombre de complications potentielles incluant une infection bactérienne, un dommage iatrogénique du poussin et une absence d’absorption du sac vitellin. Si la vascularisation associée n’a pas rétrocédé, le poussin peut également souffrir d’une hémorragie fatale.
Références
Références
Ernst RA, Bradley FA, Abbott UK, Craig RM. Egg candling and breakout analysis.University of California Division of Agriculture and Natural Resources Publication 8134.
Available at http://animalscience.ucdavis.edu/avian/pfs32.htm. Accessed on March 23, 2013.
Johnson AL. Reproduction in the female. In: Whittow CG (ed). Sturkie’s Avian Physiology, 5th ed. Academic Press: San Diego: 1999. Pp. 586-596.
King AS, McLelland J (eds). Form and Function in Birds. London, UK: Academic Press; 1989.
Joyner KL. Theriogenology. In: Avian Medicine: Principles and Applications. In: Ritchie BW, Harrison GJ, Harrison LR (eds). Avian Medicine: Principles and Application. Lake Worth, FL: Wingers Publishing, Inc.; 1994. Pp. 753-755.
Nys Y, Gautron J. Structure and formation of the eggshell. Bioactive Egg Compounds Springer; City: 2007. Pp. 99-102.
UCMP. Eggshell morphology and structure. University of California Museum of Paleontology website. Available at http://www.ucmp.berkeley.edu/science/eggshell/eggshell2.phpaz. Accessed on March 23, 2013.