El Lado Salvaje del Cuidado Dental

Introducción

Para los veterinarios de animales exóticos, los problemas dentales comúnmente observados incluyen maloclusión en conejos y roedores, o la acumulación de sarro en los hurones (Mustela putorius furo) y erizos africanos (Atelerix albiventris). Los veterinarios que prestan servicios en los parques zoológicos o colecciones privadas de fauna silvestre con frecuencia se encuentran con desafíos dentales únicos, ya que cuidan de especies de todo el reino animal. Este artículo describirá el lado salvaje del cuidado dental en los mamíferos exóticos e ilustra algunas de las diferencias en la anatomía dental y los problemas dentales más comunes de diversas especies.

Mamíferos carnívoros

La mayoría de mamíferos carnívoros como los felinos exóticos, cánidos, úrsidos (osos) y prociónidos, incluyendo mapaches y coatíes, poseen la anatomía dental y la fórmula dental típica de todos los carnívoros:

2 x (I2-3/3, C1/1, Pm2-3, M2-3/3-4)

Los carnívoros poseen un número variable de incisivos pequeños, caninos grandes, un número variable de premolares pequeños puntiagudos, y molares más grandes que tienen un cruce parecido al de las láminas de las tijeras (Figura 1). Los largos caninos permiten a los carnívoros atrapar y aferrarse a la presa, mientras que los molares los utilizan para cortar y desgarrar.

Los carnívoros poseen incisivos relativamente pequeños; dientes caninos grandes; premolares pequeños y puntiagudos; y molares grandes en forma de tijera.

Figura 1. Los carnívoros poseen incisivos relativamente pequeños; dientes caninos grandes; premolares pequeños y puntiagudos; y molares grandes en forma de tijera. Foto tomada por Nathan Laurell vía [CC-BY-2.0 (http://creativecommons.org/ licenses/by/2.0/] Flickr Creative Commons. Haz clic en la imagen para agrandar.

Problemas dentales comunes encontrados en los carnívoros alojados en zoológicos y parques naturales incluyen caninos, premolares o molares fracturados debido a la masticación de rocas, barras de metal, o cercas. Como consecuencia, en el pasado extracciones dentales y endodoncias se realizaban a menudo en los carnívoros de zoológicos. Afortunadamente la introducción del enriquecimiento ambiental y comportamental ha reducido la necesidad de procedimientos dentales en estas especies. Cambios en la dieta han mejorado aún más la salud dental en general al reducir la formación de sarro, la enfermedad periodontal, y el desgaste dental excesivo.

Hienas

Algunas especies carnívoras como la hiena tienen una dentición particular. La hiena manchada (Crocuta crocuta), la hiena rayada (Hyaena hyaena), y la hiena parda (Hyaena brunnea) son los “devoradores de huesos” del mundo carnívoro (Figura 2). Por lo tanto, sus premolares y molares son más grandes y más fuertes que los de cualquier otra especie carnívora (Figura 3). Los problemas dentales más comunes encontrados en las hienas son la formación de sarro, dientes fracturados debido a trauma y el desgaste excesivo en los animales más viejos.

Una hiena en las llanuras del Serengeti crujiendo huesos.

Figura 2. Una hiena en las llanuras del Serengeti crujiendo huesos. Foto tomada por Guido Appenzeller vía [CC-BY-2.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/] Flickr Creative Commons. Haz clic en la imagen para agrandar.

Los dientes devoradores de huesos de la hiena manchada

Figura 3. Los dientes devoradores de huesos de la hiena manchada (Crocuta crocuta). Observe el diente carnasial masivo o premolar 4 (flecha). Foto tomada por Dallas Krentzel vía [CC-BY-2.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/] Flickr Creative Commons. Haz clic en la imagen para agrandar.

Lobos de Tierra

Aunque el lobo de tierra (Proteles cristata) también pertenece a la familia Hyenidae (Figura 4), esta especie ha desarrollado una estrategia nutricional insectívora. Los lobos de tierra utilizan su lengua larga y pegajosa con prominencias en la superficie para recoger termitas y larvas.

Aunque son un miembro del orden Carnivora, los lobos de tierra se alimentan de termitas y larvas

Figura 4. Aunque son un miembro del orden Carnivora, los lobos de tierra se alimentan de termitas y larvas. Foto tomada por Marie Hale vía [CC-BY-2.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/] Flickr Creative Commons. Haz clic en la imagen para agrandar.

Por lo tanto, los dientes de los lobos de tierra son más pequeños o incluso no están presentes cuando se comparan con los dientes de un carnívoro típico (Figura 5). La fórmula dental del lobo de tierra es:

2 x (I3/3, C1/1, Pm2/2, M2/0)

Los problemas dentales son poco comunes en esta especie.

Vista maxilar y mandibular de la dentición de un lobo de tierra

Figura 5. Vista maxilar y mandibular de la dentición de un lobo de tierra (Proteles cristata). Los premolares y molares se reducen notablemente en tamaño y número en comparación con otros carnívoros. Foto tomada por Joey Williams, Museo de Osteología. Haz clic en la imagen para agrandar.

Mamíferos herbívoros

Muchos miembros del orden Artiodactyla, tales como los antílopes, gacelas, ovejas y cabras exóticas, tienen la misma dentición y problemas dentales similares a sus homólogos domésticos. Algunos herbívoros han desarrollado dentición especializada en función a su desarrollo evolutivo, hábitat y función social.

Jirafas

La jirafa (Giraffa camelopardalis), un pariente cercano de las especies bovinas, tiene una dentición similar a la observada en otros rumiantes:

2 x (I0/3, C0/1, Pm2-3/3, M3/3)

Las jirafas son ramoneadoras especializadas, que se alimentan principalmente de hojas de acacia con la ayuda de sus premolares y molares, los cuales tienen una corona baja y un esmalte grueso y rugoso (Figura 6). Los premolares y molares de las jirafas son más sensibles al consumo de forraje que contiene silicatos, lo que hace del exceso de desgaste dental un problema importante en cautiverio.

Las jirafas utilizan premolares y molares con corona baja y esmalte áspero para masticar las hojas de acacia

Figura 6. Las jirafas (Giraffa camelopardalis) utilizan premolares y molares con corona baja y esmalte áspero para masticar las hojas de acacia. Foto tomada por Muhammad Mahdi Karim [CC-BY-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/] vía Wikimedia Commons. Haz clic en la imagen para agrandar.

Otra diferencia menor entre los dientes de las jirafas y los bóvidos, es que las jirafas poseen caninos lobulados inferiores que se pueden distinguir de los incisivos inferiores. Los dientes caninos de otros rumiantes normalmente no pueden diferenciarse de los incisivos.

Ciervos

La fórmula dental de los ciervos incluye la ausencia de los incisivos superiores, así como la presencia de caninos inferiores parecidos a los incisivos:

2 x (I0/3, C0-1/1, Pm3/3, M3/3)

Entre el grupo de los ciervos, se observa una dentición única en el ciervo almizclero y los tragúlidos.

  • El ciervo almizclero se puede categorizar como parte de la subfamilia Moschinae de la familia Cervidae, o se puede clasificar en una familia por si mismo.
  • Los tragúlidos, también conocidos como ciervos ratón, pertenecen a una familia de rumiantes primitivos conocida como Tragulidae, y están más estrechamente relacionados con los cerdos que con los ciervos.

El ciervo almizclero y el ciervo ratón difieren de los ciervos “normales” (familia Cervidae) por la ausencia de cuernos y glándulas odoríferas faciales. En ambas especies, el macho y la hembra poseen caninos superiores alargados que se desarrollan en afilados colmillos visibles en el macho (Figura 7 y 8). La fractura del colmillo con o sin exposición de la pulpa, es un problema dental muy común en cautiverio.

Ciervo ratón de Java en el zoológico de Edimburgo

Figura 7. Ciervo ratón de Java (Tragulus javanicus) en el zoológico de Edimburgo. Observe los colmillos alargados (flecha). Foto tomada por Altaileopard [CC-BY-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0)] vía Wikimedia Commons. Haz clic en la imagen para agrandar.

Vista lateral del cráneo de un ciervo ratón macho con los largos colmillos superiores (flecha)

Figura 8. Vista lateral del cráneo de un ciervo ratón macho (Tragulus spp.) con los largos colmillos superiores (flecha). Foto tomada por Joey Williams, Museo de Osteología. Haz clic en la imagen para agrandar.

Macrópodos

Perteneciente al orden Diprodontia, la familia Macropodidae consta de canguros y wallabies. Los macrópodos son herbívoros y ramoneadores. Poseen un solo incisivo inferior en cada lado y hasta tres incisivos superiores por cada lado. Los incisivos inferiores son alargados y se encuentran más alineados horizontalmente (Figura 9). El resto de la dentición es similar a la observada en los ungulados (ver sección de ciervos arriba). La fórmula dental de los macrópodos es:

2 x (I1-3/1, C0/0, Pm2-3/3, M3/3)

Vista maxilar y mandibular de la dentición de un canguro rojo mostrando los típicos incisivos horizontales alargados inferiores

Figura 9. Vista maxilar y mandibular de la dentición de un canguro rojo (Macropus rufus) mostrando los típicos incisivos horizontales alargados inferiores (dentición diprotodonta). Foto tomada por Joey Williams, Museo de Osteología. Haz clic en la imagen para agrandar.

El síndrome de “mandíbula hinchada” es un problema muy común en macropódos. Esta causado por patógenos oportunistas como el Fusobacterium necrophorum y Bacteroides spp. La infección suele comenzar con un trauma local a la mucosa oral. La invasión de estos agentes patógenos oportunistas causa la infección progresiva y la necrosis de los tejidos blandos. Las raíces de los dientes y el tejido óseo asociado a menudo son secundariamente afectados y pueden causar resorción ósea, fractura de la mandíbula, y la pérdida de dientes. Esta enfermedad es extremadamente difícil de manejar, sin embargo el tratamiento consiste en la extracción de los dientes flojos, el tratamiento agresivo de heridas y la terapia con antibióticos sistémicos y anti-inflamatorios.

Babirusas

A pesar de consumir una dieta de cerdo estándar de hojas, raíces, frutas y materia animal, el babirusa (Babyrousa babyrussa) tiene una dentición única dentro de la familia de los suidos:

  • Los caninos superiores del macho crecen a través del paladar duro y la piel formando estructuras faciales típicas que se curvan hacia atrás y que pueden alcanzar hasta 30 cm de longitud (Figura 10 y 11). El tamaño de estos caninos puede influir en el estatus del macho, pero no se utilizan como armas, ya que son muy frágiles.
  • Al igual que en otras especies de cerdos, los caninos inferiores forman colmillos fuertes y visibles que si se utilizan para combatir.

La fórmula dental del babirusa es:

2 x (I2/3, C1/1, Pm2/2, M3/3)

Los dientes caninos inferiores del babirusa forman colmillos fuertes, mientras que los caninos superiores se curvan a través del paladar duro y la piel

Figura 10. Los dientes caninos inferiores del babirusa forman colmillos fuertes, mientras que los caninos superiores se curvan a través del paladar duro y la piel. Foto tomada por Shehan Obeysekera [CC-BY-2.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0)] vía Flickr Creative Commons. Haz clic en la imagen para agrandar.

Vista lateral del cráneo de un babirusa macho con las impresionantes estructuras faciales formadas por los caninos superiores

Figura 11. Vista lateral del cráneo de un babirusa macho (Babyrousa babyrussa) con las impresionantes estructuras faciales formadas por los caninos superiores. Foto tomada por Joey Williams, Museo de Osteología. Haz clic en la imagen para agrandar.

Los problemas dentales más comunes de los babirusas incluyen el trauma de los frágiles caninos superiores.

Hipopótamos

El hipopótamo común (Hippopotamus amphibius) posee incisivos inferiores largos y fuertes que utiliza como palas para pastar en los lechos de los ríos y también para la defensa (Figura 12). En tierra, los hipopótamos utilizan sus anchos y potentes labios para arrancar la vegetación y sus molares parecidos a los de los bóvidos para moler pequeños brotes, hierbas y juncos. Los caninos del hipopótamo macho se utilizan para impresionar y disuadir a posibles intrusos territoriales (Figura 13 y 14). La fórmula dental del hipopótamo es:

2 x (I2/2, C1/1, Pm3-4/3-4, M 3/3)

El hipopótamo posee incisivos y caninos enormes y afilados

Figura 12. El hipopótamo (Hippopotamus amphibius) posee incisivos y caninos enormes y afilados. Foto tomada por Barcex [CC-BY-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0)] vía Wikimedia Commons. Haz clic en la imagen para agrandar.

Vista lateral del cráneo de un hipopótamo común macho con los colmillos enormes formados por los caninos inferiores

>Figura 13. Vista lateral del cráneo de un hipopótamo común macho (Hippopotamus amphibius) con los colmillos enormes formados por los caninos inferiores. Foto tomada por Joey Williams, Museo de Osteología. Haz clic en la imagen para agrandar.

Vista mandibular de los incisivos masivos horizontales y de los caninos en una hembra de hipopótamo común

Figura 14. Vista mandibular de los incisivos masivos horizontales y de los caninos en una hembra de hipopótamo común (Hippopotamus amphibius). Foto tomada por Joey Williams, Museo de Osteología. Haz clic en la imagen para agrandar.

Elefantes

Tal vez las características dentales más singulares del mundo herbívoro se encuentran en el elefante:

2 x (I 1/0, C 0/0, Pm 0/0, M 6/6)

Los elefantes desarrollan solamente dos incisivos superiores. Estos incisivos forman largos colmillos de dentina o “marfil” que rodean la cavidad pulpar (Figura 15). Durante el desarrollo temprano, los colmillos tienen una cubierta de esmalte que se desgasta rápidamente. Mientras que los elefantes Africanos macho y hembra (Loxodonta africana) tienen colmillos visibles, algunos, pero no todos los elefantes Asiáticos macho (Elephas maximus) desarrollan largos colmillos que son visibles. Los elefantes asiáticos hembra no siempre desarrollan incisivos y cuando están presentes, estos colmillos pequeños y de forma extraña generalmente están ocultos por los labios.

Los colmillos de los elefantes son incisivos superiores modificados que consisten de una cavidad pulpar rodeada de dentina o marfil

Figura 15. Los colmillos de los elefantes son incisivos superiores modificados que consisten de una cavidad pulpar rodeada de dentina o “marfil”. Foto tomada por Magister [CC-BY-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0)] vía Wikimedia Commons. Haz clic en la imagen para agrandar.

Los molares consisten en una serie de crestas y laminillas verticales unidas por cemento y cubiertas por esmalte. La forma de diamante de las laminillas de los elefantes Africanos le da al género Loxodonta su nombre. ‘Loxo’ proviene de la palabra griega para inclinación y ‘odonta’ de la palabra para diente. Las laminillas del elefante Asiático tienen una forma oval plana (Figura 16).

Las laminillas de los molares tienen una forma de diamante en el elefante Africano.

Figura 16. Las laminillas de los molares tienen una forma de diamante en el elefante Africano (Loxodonta africana) (A) y una forma plana y ovalada en los elefantes Asiáticos (Elephas maximus) (B). Foto tomada por Hubert Ludwig [CC-BY-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0)] vía Wikimedia Commons. Haz clic en la imagen para agrandar.

Los elefantes desarrollan seis conjuntos de molares superiores e inferiores durante toda su vida (Figura 17). Los molares salen de uno a la vez y se mueven hacia la parte delantera de la boca empujando el molar viejo hacia adelante (Figura 18). Por lo tanto los molares se desgastan primero en su extremo craneal. Una vez que el extremo caudal del molar se desgasta, un nuevo molar comienza a emerger y empuja al molar viejo. Esta presión sobre el diente viejo compromete el suministro de sangre y la corona finalmente se fractura transversalmente. Los fragmentos de dientes viejos son escupidos o tragados y las raíces se reabsorben.

This African elephant specimen from the Royal Veterinary College Veterinary Anatomy Museum illustrates the mandibular and maxillary molars.

Figure 17. This African elephant (Loxodonta africana) specimen from the Royal Veterinary College Veterinary Anatomy Museum illustrates the mandibular and maxillary molars. Photo credit: John Cummings [CC-BY-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0)] via Wikimedia Commons. Click image to enlarge.

Los molares de un elefante Africano que muestra la estructura laminar del molar en desgaste y el siguiente molar antes de su erupción.

Figura 18. Los molares de un elefante Africano (Loxodonta africana) que muestra la estructura laminar del molar en desgaste y el siguiente molar antes de su erupción. Haz clic en la imagen para agrandar.

Los elefantes juveniles nacen con dos molares en cada mandíbula. Cada conjunto sucesivo de molares es progresivamente más grande en tamaño. El desgaste de un molar suele durar más de 10 años, lo que proporciona a un elefante promedio con herramientas dentales por unos 60 años. Después que el sexto grupo de molares se ha desgastado, el elefante es incapaz de alimentarse y finalmente muere por inanición entre los 50 a 70 años de edad. Problemas dentales adicionales observados en los elefantes en cautiverio incluyen el desarrollo anormal de los molares, como el crecimiento excesivo o maloclusión, caries dentales, abscesos dentales y fracturas de los colmillos.

Perezosos

Los perezosos pertenecen a la orden Xenarthra, junto con los armadillos y osos hormigueros (Figura 19). El nombre anterior de este orden, desdentados, se refiere a la ausencia de incisivos y caninos en estas especies:

2 x (I0/0, C0/0, Pm2/3, M2-3/2-3)

El perezoso de dos dedos es un miembro del orden Xenarthra, anteriormente conocido como Edentata

Figura 19. El perezoso de dos dedos (Choloepus spp.) es un miembro del orden Xenarthra, anteriormente conocido como Edentata. Foto tomada por Emma Webdale [CC-BY-2.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0)] vía Wikimedia Commons. Haz clic en la imagen para agrandar.

Los términos “desdentados” o “sin dientes” son erróneos, ya que estas especies aún desarrollan premolares y molares (Figura 20). Los premolares de los perezosos tienen forma triangular, son afilados y se asemejan a los caninos. Los utilizan para la defensa y para arrancar el follaje de las ramas. Los molares se utilizan para moler hojas y si es necesario la corteza.

Vista mandibular y maxilar de la dentición de un perezoso de tres dedos que muestra los premolares con forma triangular alargada

Figura 20. Vista mandibular y maxilar de la dentición de un perezoso de tres dedos (Choloepus hoffmanni) que muestra los premolares con forma triangular alargada. Foto tomada por Joey Williams, Museo de Osteología. Haz clic en la imagen para agrandar.

Mamíferos insectívoros

Murciélagos

Los murciélagos, mamíferos voladores del orden Chiroptera, suelen tener aproximadamente 38 dientes, aunque los murciélagos vampiros tienen el número más pequeño con sólo 20 dientes. Todos los murciélagos tienen largos caninos superiores e inferiores, que les dan la apariencia de un vampiro clásico (Figura 21).

2 x (I2-3/0, C1/1, Pm0-2/0-2, M2-3/2-3)

Fruit bat

Figura 21. Murciélago frugívoro (Artibeus spp.); observe los dientes caninos prominentes. Foto tomada por Wilson Bilkovich [CC-BY-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0)] vía Wikimedia Commons. Haz clic en la imagen para agrandar.

Las características dentales observadas en los miembros del orden Chiroptera reflejan su estrategia nutricional:

  • Los murciélagos nectarívoros tienen premolares y molares muy pequeños, menos funcionales y sin raíces. Carecen de incisivos inferiores con el fin de proporcionar más espacio para extender la lengua.
  • Los murciélagos frugívoros tienen premolares y molares grandes y aplanados para facilitar la masticación de frutas y hojas ricas en fibra (Figura 22).
  • Los murciélagos insectívoros tienen premolares y molares afilados que utilizan para masticar los exoesqueletos de sus presas. Una papila gingival muscular que parece un callo al frente de los dientes premolares inferiores, ayuda a descomponer y a separar fragmentos de quitina.
Vista mandibular y maxilar de la dentición de un murciélago frugívoro

Figura 22. Vista mandibular y maxilar de la dentición de un murciélago frugívoro (Pteropus vampyrus). Foto tomada por Joey Williams, Museo de Osteología. Haz clic en la imagen para agrandar.

Los murciélagos neonatales tienen incisivos de leche, los cuales son muy afilados y se curvan hacia atrás para asegurar un agarre seguro en el pezón. Los incisivos son reemplazados y los premolares y molares aparecen de las 3 a 6 semanas de edad.

Cerdo hormiguero

Los cerdos hormigueros (Orycteropus afer) son las únicas especies que pertenecen al orden Tubulidentata (Figura 23). Este singular animal es un mirmecófago, especializado en el consumo de hormigas y termitas. Los cerdos hormigueros nacen con incisivos y caninos convencionales, pero estos dientes se caen en el embrión o en el infante y no son reemplazados (Figura 24). Los cerdos hormigueros adultos sólo tienen premolares y molares con una fórmula dental de:

2 x (I0/0, C0/0, Pm2/2, M3/3)

El cerdo hormiguero es el único miembro del orden Tubulidentata

Figura 23. El cerdo hormiguero (Orycteropus afer) es el único miembro del orden Tubulidentata. Foto tomada por OpenCage [CC-BY-2.5 (http://creativecommons.org/licenses/by/2.5)] vía Wikimedia Commons. Haz clic en la imagen para agrandar.

Vista maxilar y mandibular de la dentición de un cerdo hormiguero adulto que muestra la forma tubular de los premolares y molares

Figura 24. Vista maxilar y mandibular de la dentición de un cerdo hormiguero adulto (Orycteropus afer) que muestra la forma tubular de los premolares y molares. Foto tomada por Joey Williams, Museo de Osteología. Haz clic en la imagen para agrandar.

Los cerdos hormigueros poseen dientes tubulares sin raíces que se forman a partir de grupos de tubos delgados, rectos y con forma hexagonal de vasodentina, una forma modificada de la dentina. Estos tubos están dispuestos en filas paralelas y se mantienen unidos por cemento. Puesto que cada tubo tiene su propio canal pulpar, una cavidad pulpar central grande no está presente en los dientes de esta especie. El número de tubos o columnas presentes depende del tamaño del diente, con los dientes más grandes teniendo hasta 1,500 tubos. Los dientes de los cerdos hormigueros también carecen de un recubrimiento de esmalte; exhiben un desgaste constante y continuo crecimiento similar a los dientes hipsodontes con raíces abiertas de los conejos.

Resumen

La dentición de los animales en zoológicos es tan variada como las especies alojadas en estos parques, sin embargo una buena comprensión de la dieta normal por lo general proporciona pistas importantes sobre la anatomía dental. Las especies carnívoras requieren instrumentos dentales para agarrar y triturar, mientras que los dientes de herbívoros muelen y cortan. Los insectívoros requieren una superficie para moler el exoesqueleto de quitina, mientras que los frugívoros requieren de una superficie abrasiva grande y plana para moler los alimentos ricos en fibra.

Reconocimiento:

Un agradecimiento especial a Joey Williams del Museo de Osteología en Oklahoma City, Oklahoma por proporcionar excelentes imágenes para este artículo.

Referencias

Referencias

Fowler ME, Miller RE. Zoo and Wild Animal Medicine, 5th Edition. St. Louis, MO: Saunders; 2003.

Ketz CJ. Necrobacillosis in macropods. Doctoral Thesis. University Press, Bern; 1996.

Tislerics A. Babyrousa babyrussa. Animal Diversity Web. 2000. Disponible en http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Babyrousa_babyrussa/. Consultado en Febrero 21, 2014.

Lecturas adicionales

Clauss M, Franz-Odendaal TA, Brasch J, et al. Tooth wear in captive giraffes (Giraffa camelopardalis): mesowear analysis classifies free-ranging specimens as browsers but captive ones as grazers. J Zoo Wildl Med 38(3):433-445, 2007.

Jurado OM, Clauss M, Streich WJ, Hatt JM. Irregular tooth wear and longevity in captive wild ruminants: a pilot survey of necropsy reports. J Zoo Wildl Med 39(1):69-75, 2008.

Steenkamp G, Ferguson WH, Boy SC, et al. Estimating exposed pulp lengths of tusks in the African elephant (Loxodonta africana africana). J S Afr Vet Assoc 79(1):25-30, 2008.

Steenkamp G, Ferreira SM, Bester MN. Tusklessness and tusk fractures in free-ranging African savanna elephants (Loxodonta africana). J S Afr Vet Assoc 78(2):75-80, 2007.

Todd NE. Qualitative comparison of the cranio-dental osteology of the extant elephants, Elephas maximus. Anat Rec 293(1):62-73, 2010.