Qué es el caparazón?
El caparazón es una estructura ósea única del orden Chelonia. Ningún otro animal, vivo o extinto, tiene su cuerpo envuelto entre una cubierta ósea que es construida de forma similar en su totalidad (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).
Tortuga de caja (Terrapene sp.). Foto proporcionada por Mike Comella
El caparazón esta compuesto por huesos planos en forma de láminas que están rodeadas de tejido esponjoso (McArthur 2006). Estos “sándwich de huesos” están derivados de las costillas, vertebras, clavículas, interclavículas y gastralia o costillas abdominales. La mayor parte de este hueso es membranoso o dérmico, lo que significa que no esta formado a partir de cartílago (McArthur 2006). En la mayoría de vertebrados terrestres, el hueso dérmico es retenido solo en estructuras como el cráneo y las escápulas.
Otra característica sorprendente de la anatomía de la tortuga es que la cintura escapular y pélvica se encuentran dentro del caparazón o la caja torácica (Achrai 2013, Nagashima 2012). La orientación vertical de la cintura escapular y de la cintura pélvica refuerza el caparazón y provee un anclaje fuerte para el húmero y el fémur (Boyer 2006).
El caparazón esta cubierto por tejido epidérmico, usualmente en forma de láminas flexibles y queratinizadas conocidas como escudos (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).
Imagen detallada de los escudos de queratina en una tortuga acuática. Foto proporcionada por Jeanette Wyneken.
La flecha está señalando un área en la cual la queratina se ha desprendido del caparazón de una tortuga de caja occidental (Terrapene ornata ornata). Imagen proporcionada por Mike Comella
Que función tiene el caparazón?
El caparazón es una estructura inusualmente fuerte y durable que provee varios grados de protección contra el ataque de predadores (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (Tabla 1).
| Tabla 1. Cuando las tortugas son atacadas … |
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Términos de vocabulario relacionados al caparazón
La parte dorsal es el caparazón o espaldar, y la ventral se llama el plastrón. El puente conecta ambas partes lateralmente (Tabla 2).
| Tabla 2. Términos comunes relacionados al caparazón (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013) | |
|---|---|
| Término | Definición |
| Puente | Conecta lateralmente las partes dorsal y ventral del caparazón |
| Caparazón | Parte dorsal del caparazón |
| Plastrón | Parte ventral del caparazón |
| Piramidismo | Crecimiento anormal |
| Escudos | Capa superficial de queratina compuesta por láminas córneas |
| Sutura | Fisura entre las placas óseas |
| Surco | Fisura entre los escudos córneos |
Tortuga egipcia (Testudo kleinmanni). Caparazón (A), plastrón (B), y el puente que los conecta (flecha). Foto proporcionada por Florida’s Educational Technology Clearinghouse.
El plastrón de la tortuga o parte ventral del caparazón. Foto proporcionada por Toby Otter.
A pesar que los términos sutura, fisura y surco son usados de forma intercambiable en algunas fuentes de literatura, los surcos se refieren a los márgenes de los escudos epidérmicos mientras que las suturas representan los márgenes de las placas óseas subyacentes. Los escudos y huesos están organizados de tal forma que los surcos entre los escudos córneos no se encuentren directamente encima de las suturas de las placas óseas. La terminología de los escudos se basa en su ubicación anatómica (Tabla 3).
| Tabla 3. Vocabulario de los escudos (McArthur 2006) | |
|---|---|
| Término | Descripción |
| Nucal | Escudo central del caparazón encima de la cabeza (un tipo de escudo marginal) |
| Marginal | Escudos alrededor del margen del caparazón (usualmente 11) |
| Vertebral | Hilera central de escudos a lo largo de la columna vertebral |
| Costal (pleural) | Escudos que se encuentran entre los escudos vertebrales y marginales |
| Supracaudal | Escudos que se encuentran encima de la cola |
| Inguinal | Escudo pequeño triangular que se encuentra craneal a la extremidad posterior |
| Gular | Escudo del plastrón que se encuentra debajo de la cabeza |
| Pectoral | Escudo del plastrón que se encuentra detrás del escudo gular |
| Abdominal | Escudo del plastrón que se encuentra detrás del escudo pectoral |
| Femoral | Escudo del plastrón que se encuentra entre el escudo abdominal y anal |
| Anal | Último escudo del plastrón que se encuentra debajo de la cola |
Escudos cervicales o nucales (1), escudo vertebral (2), escudos marginales (3) y escudos pleurales (4) en una tortuga de orejas rojas (Trachemys scripta).
Morfología del caparazón
La forma del caparazón puede variar dramáticamente con el estilo de vida del animal (Boyer 2006):
- Los escudos de algunas especies acuáticas y semi-acuáticas como la tortuga laúd (Dermochelys coriacea), tortugas marinas (superfamilia Chelonioidea), tortugas de caparazón blando (Trionyx spp.) y la tortuga de nariz de cerdo (Carettochelys insculpta) son reemplazados por una piel dura y al mismo tiempo lisa y con la apariencia de cuero.
Tortuga laúd, baula o tinglar (Dermochelys coriacea) US Islas Vírgenes. Foto proporcionada por Claudia Lombard, USFWS/Southeast. Haz clic en la imagen para agrandar.
- El caparazón de las tortugas acuáticas tiene una cúpula baja, una forma relativamente ancha y es comparativamente reducido en tamaño (Magwene 2013).
- La tortuga de las rocas (Malacochersus tornieri) tiene un caparazón aplanado que le permite meterse entre las grietas de las rocas para escapar de sus predadores y del calor (Boyer 2006).
Mostrada aquí es una tortuga de las rocas (Malacochersus tornieri). Foto proporcionada por Jeremy Thompson.
Las tortugas acuáticas tienden a poseer un caparazón con cúpula baja y relativamente ancho (izquierda), mientras que las especies terrestres tienen caparazones con cúpulas altas. Foto en la derecha proporcionada por Mike Comella.
Un porcentaje pequeño de quelonios posee una sutura modificada o bisagra movible que le permite al animal encerrarse completamente con la cabeza y extremidades dentro del caparazón (Boyer 2006, Magwene 2013) (Tabla 4). La mayoría de las bisagras se encuentran en el plastrón, sin embargo las tortugas con bisagras en el espaldar (Kinixys spp.) poseen una bisagra caudal en el caparazón. Se observa también una mínima movilidad en la parte caudal del plastrón de las tortugas Mediterráneas hembras (Testudo spp).
| Tabla 4. Quelonios con bisagras | |
|---|---|
| Especies | Ubicación de la bisagra |
| Tortugas de caja Asiática (Cuora sp.) | Plastrón |
| Tortugas de caja Norteamericana (Terrapene spp.) | Plastrón |
| Tortugas de pantano (Kinosternon spp.) | Plastrón |
| Tortuga araña de Madagascar (Pyxis spp.) | Plastrón |
| Tortuga Africana con bisagra (Kinixys spp.) | Parte caudal del caparazón |
Las tortugas caja poseen una sutura hio-hipoplastral modificada que forma una bisagra movible (flecha).
Las tortugas caja poseen una sutura hio-hipoplastral modificada que forma una bisagra movible (flecha).
Este macho se puede reconocer por la depresión en el plastrón (flecha grande). También, se puede notar la bisagra en el plastrón (flecha delgada) que permite a la tortuga retraerse y encerrarse dentro del caparazón. Foto proporcionada por Ineta McParland. Haz clic en la imagen para agrandar.
Crecimiento del caparazón
El caparazón es una estructura metabólicamente activa capaz de crecer y cambiar:
- Al salir del cascarón, el caparazón no es más que costillas osificadas débiles y tejido conectivo superpuesto por escudos. El plastrón es ligeramente más desarrollado pero también provee poca protección. Las placas óseas son relativamente delgadas con largas fontanelas o fenestras entre los huesos. El hecho que una gran variedad de animales se aprovechan de las crías es evidencia de la mínima defensa que les proporciona su caparazón moderadamente flexible (Magwene 2013).
Crías de tortuga de orejas rojas. Foto proporcionada por Mike Comella.
A medida que los quelonios crecen, los huesos se hace mas anchos, las fontanelas se fusionan y las láminas dérmicas se osifican permitiendo que el caparazón se vuelva rígido (Boyer 2006, Magwene 2013). Las tortugas de las rocas y tortugas de caparazón blando se consideran una excepción normal y fisiológica, las cuales demuestran osificación reducida en todas las edades (McArthur 2006). Caparazones blandos o flexibles también se pueden observar con la enfermedad metabólica ósea (EMO), la cual prohíbe que las fontanelas entre las placas óseas se fusionen (Boyer 2006).
Tortuga de orejas rojas adulto y cría. Foto proporcionada por Mike Comella.
- Los escudos también son capaces de crecer. Las tortugas producen nuevos escudos durante cada período de crecimiento significativo. Teoréticamente se pueden contar los anillos en los escudos para estimar la edad de algunas especies, sin embargo este método es considerado poco fiable (Boyer 2006, McArthur 2006).
- Algunas especies semi-acuáticas mudan o cambian los escudos regularmente. Raramente se observa a los quelonios terrestres mudar sus escudos (McArthur 2006).
Patología del caparazón
Malfuncionamiento del caparazón
Existen una variedad de estudios que evalúan la resistencia del caparazón y las fuerzas involucradas en la compresión y malfuncionamiento del caparazón (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013):
Pequeño pero poderoso: Al aplicar cantidades de energía similares a través de cargas de punto y compresión al caparazón, los caparazones más pequeños pueden soportar una deformación relativamente mayor antes que falle en comparación a los caparazones más grandes. Experimentos de sobrecarga del caparazón también han demostrado que los individuos más pequeños pueden soportar mejor la deformación dorsoventral antes que el caparazón falle (Magwene 2013).
Áreas de debilidad:
- Es más probable que ocurran fallos en el caparazón en los surcos o fisuras que marcan los bordes entre los escudos epidérmicos. Las regiones óseas debajo de los surcos son un poco más delgadas que el hueso que las rodea, lo que hace que estas regiones sean más susceptibles a daños menores (Magwene 2013).
- Los puentes del caparazón de las tortugas de caja son mas débiles ya que están compuestos en su mayoría por ligamentos en lugar de hueso (Stayton 2011, Magwene 2013).
- Las suturas o fisuras entre los huesos, también son relativamente débiles. Algunos estudios han demostrado que algunos fallos del caparazón empiezan en las articulaciones de las suturas. Las suturas se pueden deformar más a pesar de tener una capacidad de flexionarse más débil. Esto permite que las suturas absorban de forma segura cantidades similares de energía en comparación a los huesos que las rodean (Magwene 2013).
Fractura del caparazón que involucra el puente (Circulo amarillo). Foto proporcionada por Mike Comella. Haz clic en la imagen para agrandar.
El crecimiento anormal del caparazón, comúnmente conocido como piramidismo, se cree que está relacionado con un exceso de proteína en la dieta y a la tasa de crecimiento acelerada durante los primeros años de vida. El piramidismo es con frecuencia relacionado, aunque no siempre, con un metabolismo irregular del calcio (McArthur 2006). Patrones de crecimiento inusuales también pueden ser el resultado de parámetros de incubación inadecuados tal como una temperatura ambiental subóptima.
Piramidismo en el caparazón de una tortuga. Nótese la superficie irregular y con bultos. Foto proporcionada por dawsonlm on Flickr Creative Commons.
Conclusión & cuestionario sorpresa
El caparazón de los quelonios es un sistema complejo que entrelaza elementos óseos, suturas y queratina que rodean los tejidos blandos (Magwene 2013).
Referencias & lecturas adicionales
Referencias
Achrai B, Wagner HD. Micro-structure and mechanical properties of the turtle carapace as a biological composite shield. Acta Biomater 9(4):5890-5902, 2013.
Boyer TH, Boyer DM. Turtles, tortoises and terrapins. In: Mader DR (ed). Reptile Medicine and Surgery, 2nd ed. St. Louis: Saunders Elsevier; 2006: 81-84.
Chiari Y, Claude J. Study of the carapace shape and growth in two Galápagos tortoise lineages. J Morphol 272(3):379-386, 2011.
Emmons LH. Jaguar predation on chelonians. J Herpetol 23:311-314, 1989.
Magwene PM, Socha JJ. Biomechanics of turtle shells: how whole shells fail in compression. J Exp Zool A Ecol Genet Physiol 319(2):86-98, 2013.
McArthur S, Myer J, Innis C. Anatomy and physiology. In: McArthur S, Wilkinson R, Meyer J (eds). Medicine and Surgery of Tortoises and Turtles. Ames, Iowa:Blackwell Publishing Ltd; 2004: 35-37.
Nagashima H, Kuraku S, Uchida K, et al. Body plan of turtles: an anatomical, developmental and evolutionary perspective. Anat Sci Int 87(1):1-13, 2012.
Nagashima H, Sugahara F, Takechi M, et al. Evolution of the turtle body plan by the folding and creation of new muscle connections. Science 325(5937):193, 2009.
Rieppel O. How did the turtle get its shell? Science 325:154-155, 2009.
Shipman PA, Edds DR, Blex D. Macroclemys temminckii (alligator snapping turtle) and Chelydra serpentine (common snapping turtle). Agonistic behavior. Herp Rev 25:24-25, 1994.
Stayton CT. Biomechanics on the half shell: functional performance influences patterns of morphological variation in the emydid turtle carapace. Zoology 114(4):213-223, 2011.