Puntos clave
- El ojo aviar es relativa y absolutamente grande en relación a su tamaño corporal.
- La esclerótica está rodeada por un anillo de huesecillos en el aspecto anterior y un cartílago en el aspecto posterior.
- Todas las aves tienen algún grado de músculo estriado en el iris, haciendo que el uso de agentes parasimpaticolíticos (p. ej. atropina) sea ineficaz para lograr la dilatación.
Las aves carecen de tapetum coroideo.
- La retina avascular es nutrida por la coroides situada externamente y el pecten que se proyecta internamente. El pecten es una estructura plisada fuertemente pigmentada y altamente vascularizada, que se proyecta en el vítreo desde una base situada sobre el nervio óptico. El pecten limita la visualización del nervio óptico a un borde delgado, al nivel de su base.
Introducción
Un ave es un ala guiada por un ojo … Rochon-Duvigneaud: Lex Yeux et La Vision Des Vertebres
El ojo aviar es una gran estructura que ocupa una porción significativa de la masa craneal. Las aves rapaces dependen en gran medida de la visión con el fin de competir con éxito por la supervivencia.
Órbita
El aspecto posterior del ojo se ajusta perfectamente dentro de la órbita ósea grande. Los ojos están separados por un tabique interorbital delgado, que mide menos de 1 mm en algunas áreas. El tabique interorbital es completamente óseo en algunas especies y parcialmente fibroso en otras. Gran parte del aspecto lateral del ojo se encuentra fuera de la protección proporcionada por la órbita ósea.
Globo
La forma del ojo del ave rapaz varía con la especie y está determinada por la forma y la extensión de los huesecillos esclerales. El ojo es relativamente plano en algunas pequeñas rapaces diurnas como el cernícalo (Falco tinnunculus), globoide en grandes rapaces diurnas (p. ej. Buteo spp.) y tubular en los búhos.
La movilidad ocular es limitada en las aves. No poseen un músculo retractor del globo del ojo y los dos músculos oblicuos y cuatro músculos rectos extraoculares son relativamente delgados. Los músculos piramidal y cuadrado, que se originan en la superficie posterior del globo, actúan en coordinación para mover la membrana nictitante.
Esclerótica
La esclerótica no se observa fácilmente en la mayoría de las aves debido al ajuste apretado de los párpados al nivel del limbo. El anillo escleral se compone de 10 a 18 (15 en la mayoría de las aves rapaces) huesos pequeños interdigitados y forma parte de la porción anterior de la esclerótica. Los huesecillos determinan la forma del ojo (Figura 1), proveen protección a las estructuras oculares internas y sirven como el lugar de origen de los músculos ciliares estriados.
Figura 1. Los huesecillos esclerales determinan la forma ocular. La forma del globo es tubular en los búhos como el búho cornudo (Bubo virginianus), globoide en muchos halcones como el ratonero calzado (Buteo lagopus) y plano en la mayoría de las aves diurnas. Ilustración proporcionada por el Dr. Christopher Murphy. Permiso para reimprimir proporcionado por Compendium Small Animal.
Párpados
Los párpados aviares son delgados y a veces translúcidos. Los párpados poseen pocas plumas, aunque el margen tiene delicadas filoplumas en la mayoría de las especies. El margen palpebral suele ser pigmentado y carece de glándulas de Meibomio. El párpado inferior cubre la mayoría de la córnea y contiene una placa fibroelástica (tarso), de forma semicircular en la mayoría de las aves rapaces.
Membrana nictitante
La membrana nictitante está bien desarrollada en todas las aves. La membrana nictitante varia de color translúcido a opaco y generalmente posee un borde anterior pigmentado. La membrana propaga la película lagrimal a través de la córnea, moviéndose oblicuamente desde el aspecto dorsonasal al ventrotemporal en la mayoría de las aves rapaces. La contracción del músculo piramidal y cuadrado controla el movimiento de la membrana nictitante.
Anterior segment
Segmento Anterior
Córnea
Las capas de la córnea de las aves rapaces son:
- Epitelio corneal anterior
- Membrana basal anterior (Membrana de Bowman)
- Estroma corneal o Sustancia propia (estroma que comprende la mayor parte del grosor de la córnea )
- Membrana basal posterior (Membrana de Descemet)
- Epitelio posterior (endotelio)
Iris
El iris aviar contiene cantidades variables de músculo estriado, músculo liso y un músculo dilatador mioepitelial. El músculo estriado circunferencial sirve como el esfínter pupilar primario en todas las especies examinadas, haciendo que el uso de agentes parasimpatolíticos (p. ej. atropina, tropicamida) sea ineficaz para provocar la dilatación.
La vasculatura del iris es extensa, pero puede ser oscurecida por elementos del estroma o por pigmentos de lipocromo o pteridina. El color del iris puede sugerir la edad relativa de un individuo en ciertas especies. El ratonero de cola roja juvenil tiene un iris de color amarillo-gris, que se oscurece con la edad hasta alcanzar un color chocolate oscuro hacia los cuatro años. El iris de las aves accipitriformes es gris en los polluelos, amarillo en los juveniles y adultos jóvenes, de color naranja en los adultos de mediana edad y rojo rubí en los adultos mayores (5 años).
Ángulo iridocorneal
El ángulo iridocorneal es una región bien desarrollada en las aves rapaces, especialmente en los búhos. Esta región incluye el aspecto posterior interno de la córnea, el aspecto externo anterior del cuerpo ciliar y la raíz del iris. Las trabéculas que constituyen el ligamento pectíneo pueden verse cruzando el ángulo iridocorneal a medida que pasan desde la córnea hasta el iris (Figura 2).
Figura 2. Ángulo iridocorneal en un búho cornudo (Bubo virginianus). Tenga en cuenta la profundidad de la cámara anterior, el amplio desarrollo del ligamento pectíneo y los procesos ciliares fusionándose a la cápsula del cristalino. Foto proporcionada por el Dr. Christopher Murphy. Permiso para reimprimir proporcionado por Compendium Small Animal.
Cuerpo ciliar
Los músculos ciliares son estriados en las aves, lo que permite un mecanismo rápido para la acomodación visual. Los procesos ciliares se pueden visualizar como numerosos procesos con forma claviforme que se conectan directamente a la cápsula del cristalino, cerca del ecuador.
Cristalino
El cristalino aviar es relativamente grande y en general es más suave en las aves que en los mamíferos. Esta cristalino blando permite la acomodación visual extremadamente rápida y hace que la facoemulsificación sea un método ideal para la eliminación del cristalino. Una almohadilla anular se encuentra directamente debajo de la cápsula del cristalino en la región de unión con el proceso ciliar. La almohadilla anular es mucho más extensa en las aves rapaces diurnas que en los búhos.
Segmento posterior
Coroides
La coroides está bien desarrollada en las aves. La vasculatura coroidal es claramente visible en la mayoría de los búhos jóvenes, que tienen una escasez de pigmento en el epitelio de la retina (Figura 3). Los vasos coroideos son más difíciles de apreciar en la mayoría de aves rapaces diurnas y en muchos casos están totalmente oscurecidos por el epitelio pigmentado de la retina suprayacente.
Figura 3. Vasculatura coroidea superior en un tecolote oriental (Megascops asio). Fotografía proporcionada por el Dr. Christopher Murphy. Permiso para reimprimir proporcionado por Compendium Small Animal.
Las aves carecen de un tapetum coroideo, aunque un tapetum epitelial pigmentado de la retina se ha descrito en caprimulgiformes como el chotacabras cuerporruín (Caprimulgus vociferus).
El pecten es una estructura plisada fuertemente pigmentada y altamente vascularizada, que se proyecta en el vítreo desde una base situada en el disco óptico- el cual cubre en gran medida (Figura 4). El pecten se encuentra normalmente ventrotemporal dentro del ojo y está más desarrollado en las aves rapaces diurnas que en los búhos. Numerosas funciones se han atribuido a esta estructura pero la mayoría de los investigadores actuales están de acuerdo en que provee apoyo nutricional al aspecto interno avascular de la retina, ayuda a mantener el equilibrio ácido-base intraocular y participa en la mezcla de fluidos en el segmento posterior del ojo. La angiografía con fluoresceína en búhos ha revelado que hay frecuentes y contundentes expulsiones de sangre desde el pecten hacia el humor vítreo, lo cual parece apoyar la teoría del apoyo nutricional de la retina.
Figura 4. El pecten es una estructura plisada fuertemente pigmentada y altamente vascularizada, que se proyecta en el vítreo desde una base situada en el disco óptico aviar. Imagen obtenida en un búho cornudo (Bubo virginianus) proporcionada por Dennis E. Brooks, DVM PhD Dipl ACVO.
Retina
La retina avascular es nutrida principalmente por la coroides subyacente. La presencia y el número de fóveas varía con las especies. Las aves rapaces diurnas tienen 2 fóveas en cada ojo, una ubicada en el centro y la otra en el aspecto temporal. Los búhos poseen una única fóvea temporal que parece como una depresión dorsotemporal al pecten. Las fóveas juegan un papel importante en la agudeza visual. Estudios recientes han demostrado que las dos fóveas de las aves rapaces diurnas se coordinan entre sí, creando una zona extensa de gran agudeza visual (aproximadamente 50 grados en el ratonero de cola roja).
Referencias
Referencias
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