Introducción
El néctar es una parte importante de la dieta de aproximadamente 5% de las aves del mundo (Klasing 1998, Gartrell 2000). Ya que las flores son una fuente de comida estacional en zonas templadas, las especies nectarívoras se encuentran principalmente en regiones tropicales. Las especies nectarívoras de las zonas templadas tienden a ser migratorias (Morse 1975, Klasing 1998).
Miembros nectarívoros del Orden Passeriformes incluyen:
- Tángaras del Sur y Centro América (familia Thraupidae)
- Diceidos de Australasia (familia Dicaeidae)
- Melifágidos y Mieleros de Australia (familia Meliphagidae)
- Mieleros de las Américas (familia Emberizidae)
- Colibríes de América del Norte y América neotropical (familia Trochilidae)
- Aves azucareras de África (familia Promeropidae)
- Suimangas de África y Arañeros de Asia (familia Nectariniidae)
Las aves psitácidas (familia Psittacidae) que son nectarívoras son nativas de Australia e incluyen a los loris (subfamilia Loriinae) y al periquito migrador (Lathamus discolor) (Figura 1).
Figura 1. Los nectarívoros pertenecen al Orden Passeriformes y al Orden Psittaciformes. Mostrados aquí, superior izquierdo: Zafiro de cola dorada (Chrysuronia oenone); inferior izquierdo: Mielero alafuego (Phylidonyris pyrrhopterus); superior derecho: Periquito migrador (Lathamus discolor); inferior derecho: Lori arco iris (Trichoglossus haematodus). Todas las imágenes son de Wikimedia Commons excepto la imagen del Lori arco iris tomada por aussiegall de Flickr Creative Commons.
En comparación a otras especies que consumen alimentos de origen vegetal, el consumir néctar es una estrategia relativamente simple. Sin embargo, ningún ave puede vivir solo de néctar y no existen divisiones claras entre nectarívoros, insectívoros y frugívoros ya que todas estas especies consumen una variedad de alimentos.
1. El néctar rico en carbohidratos es la parte principal de la dieta de un nectarívoro
El néctar es una solución de azúcar diluido producido por flores para atraer polinizadores (Figura 2). Las flores polinizadas por colibríes producen néctar que contiene principalmente sacarosa, mientras que plantas polinizadas por otras aves producen néctares que contienen glucosa y fructosa. El néctar de algunas plantas también puede contener xilosa, aunque es raro (Klasing 1998, Gartrell 2000).
Figura 2. Las flores que atraen a los colibríes generalmente no producen ningún olor, son rojas o pueden tener brácteas u hojas de color rojo. Aquí se muestra el colibrí de oreja violeta (Colibri thalassinus). Fotografía tomada por ‘Mdf’ de Wikimedia Commons.
2. El néctar contiene cantidades abundantes de energía
El néctar es un fluido denso en calorías con una energía bruta calculada de 16.7 kJ/g (Gartrell 2000). Mientras que el néctar satisface los requerimientos de energía de aves silvestres, este alimento puede conllevar rápidamente a la obesidad de individuos en cautiverio que son alimentados con grandes cantidades o que no se les permite realizar suficiente ejercicio. Donnelly recomienda alimentar de 5 a 10 ml de néctar al día para un lori grande (Donnelly 2012).
3. Niveles altos de vitamina A han sido reportados en varios néctares formulados
Néctar artificial se encuentra disponible comercialmente en la forma de dietas en polvo o líquidas. Desafortunadamente algunos de los productos comerciales contienen niveles de vitamina A que son peligrosamente altos. El exceso de vitamina A puede interferir con el color y la condición normal de las plumas y con la pigmentación del pico. La hipervitaminosis A también ha sido asociada con pancreatitis, baja fertilidad y disminución en la supervivencia de los polluelos. También se ha teorizado que el exceso de vitamina A puede incrementar el riesgo de hemocromatosis al incrementar la absorción de hierro. Los productos de néctar que contienen 6000 IU/kg de vitamina A o menos han sido recomendados (McDonald 2003).
4. Varios alimentos son nutricionalmente similares al néctar
Durante tiempos de baja disponibilidad de néctar, algunos alimentos con altas concentraciones de azúcares y bajos niveles de aminoácidos pueden servir como fuentes sustitutas de energía. Estos alimentos incluyen (Cannon 1979, Klasing 1998, Gartrell 2000, Koutsos 2001):
- Secreciones de insectos como la miel, rocío de miel y melado
- El rocío de miel es secretado por las ninfas de los áfidos, cocoideos y pulgones (también conocidos como psílidos).
- El melado es un material azucarado que es secretado sobre las hojas y ramas por la escama protectora de los psílidos.
- Exudados de plantas como la savia y el maná
- El maná es un fluido que se filtra de las hojas de eucalipto o troncos dañados que luego se cristaliza.
- Una amplia variedad de frutas y bayas
- Las aves nectarívoras silvestres Australianas consumen plantas nativas como higos, frutos de muérdago, frutos del laurel alcanfor, así como también frutos del huerto introducidos como las uvas, frutas cítricas, peras y manzanas.
5. Los insectos sirven como una fuente importante de proteína
A pesar de que el néctar es considerado como una recompensa nutricional para la polinización, es probablemente el alimento con nutrientes más diluídos que las aves consumen. El néctar satisface menos del 15% de los aminoácidos esenciales requeridos y es particularmente bajo en metionina. De hecho nutrientes diferentes al azúcar como la proteína, vitaminas, minerales y lípidos están presentes en el néctar a niveles que se consideran inadecuados para el crecimiento, reproducción e inclusive para la actividad de mantenimiento (Cannon 1979, Klasing 1998, Gartrell 2000).
Para satisfacer los requerimientos de aminoácidos, las especies nectarívoras como los colibríes consumen frecuentemente artrópodos de cuerpo blando como moscas pequeñas, avispas, mosquitos y arañas. Insectos de cuerpo duro son raramente parte de la dieta a menos que sean fragmentados primero con el pico.
Los colibríes adultos generalmente pasan más del 25% de su día buscando artrópodos para satisfacer los requerimientos de proteína. El tiempo de forrajeo aumenta durante la época de reproducción o cuando las aves están alimentando a sus crías. De hecho, los polluelos de varias especies son alimentados predominantemente con una dieta a base de insectos para mantener los requerimientos de proteína relativamente altos para el crecimiento y desarrollo normal.
| Sabías? |
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| A diferencia de la mayoría de aves que capturan insectos en pleno vuelo, la mitad distal de la mandíbula de los colibríes se puede flexionar activamente hacia abajo. Esta acción amplia la abertura del pico lo cual permite a las aves capturar insectos en pleno vuelo más fácilmente (Yanega 2004). Visita YouTube para mirar un video producido por PBS Nature: Colibríes: Magia en el Aire que incluye la investigación de la Dr. Yanega. |
La habilidad para digerir insectos depende de la habilidad del sistema gastrointestinal para moler el exoesqueleto. Esta habilidad varía con la fuerza y la estructura del ventrículo o molleja.
| Cuanta proteína necesita un nectarívoro? |
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| Los colibríes y los mieleros tienen requerimientos extremadamente bajos de proteína (<3%) cuando se expresa en base a la materia seca. Sin embargo, cuando los requerimientos de proteína son evaluados como mg/kg/día los niveles no son extraordinariamente bajos a comparación de otras aves florívoras. Por lo tanto los requerimientos bajos de proteína en base a la materia seca puede ser una característica de las altas demandas de energía de estas pequeñas y activas aves (Klasing 1998, Tsahar 2006). |
6. El polen es una fuente alternativa de nutrientes para algunos nectarívoros
Polen puede ser consumido en el proceso de obtención del néctar. Esta fuente de alimento contiene minerales, vitaminas B, vitamina E, beta-carotenos y proteína (Klasing 1998).
Desafortunadamente el polen es digerido mínimamente en los colibríes y loris adultos. Por ejemplo, la digestibilidad del polen de eucalipto en los colibríes y loris arco iris (Trichoglossus haematodus) adultos es solo del 7%. Se presume que esta baja digestibilidad se debe al rápido tiempo de tránsito gastrointestinal de los adultos. Aves jóvenes que consumen insectos como parte significativa de la dieta, tienen tiempos de tránsito más lentos y por lo tanto una digestibilidad del polen mucho más eficiente del 24% (Klasing 1998, Gartrell 2000).
| Psitácidos que han sido observados recolectando polen (Gartrell 2000): |
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7. La mayoría de nectarívoros tienen un pico y una lengua relativamente largas y delgadas
El pico y la lengua de los nectarívoros están adaptados para recolectar néctar y en algunos casos polen de las flores (Richardson 1990, Klasing 1998, Gartrell 2000).
Pico
Aunque la mayoría de los nectarívoros poseen picos relativamente largos y delgados, la longitud y la forma del pico varían con la especie y el tipo de flores que este visita (Richardson 1990, Gartrell 2000):
- Muchos nectarívoros como los colibríes, suimangas y los certíldos, tienen un pico largo y curvo.
- Picos relativamente cortos y afilados se pueden ver comúnmente en aves que son más insectívoras o en especies que utilizan su pico para rasgar o picar flores para obtener el néctar como lo hacen los picaflores y los diceidos.
- Cuando se comparan con psitácidos granívoros de tamaño similar, los psitácidos nectarívoros tienen picos más esbeltos y débiles.
Lengua
La lengua en los nectarívoros tiende a ser relativamente larga, delgada y extensible. La lengua de varias especies también contiene surcos, cerdas o papilas filiformes que incrementan la superficie del área y mejoran la obtención de este alimento líquido (Richardson 1990, Klasing 1998, Gartrell 2000, Koutsos 2001, Rico-Guevera 2011, Kim 2012):
- Lories, lorikeets, and swift parrots possess a specialized papillate tip on their muscular tongue (Fig 3) (Richardson 1990, Gartrell 2000).
Figura 3. Los loris y periquitos migradores son llamados psitácidos “lengua de cepillo” debido a las papilas (flecha) en la punta de sus lenguas musculares. Haz clic en la imagen para agrandar.
- Los colibríes poseen lenguas tubulares (Figura 4). Varios reportes declaran que un efecto capilar permite la obtención rápida del néctar (Gartrell 2000, Kim 2012). Sin embargo, hay un estudio reciente que describe la lengua como un “aparato dinámico que atrapa líquido” en el que la punta cambia de forma dramáticamente a medida que se mueve dentro y fuera de los fluidos. Curiosamente, este mecanismo para atrapar fluidos funciona de forma idéntica en aves vivas y muertas, lo que sugiere que es una función de la estructura de la lengua (Rico-Guevera 2011).
Figura 4. Los colibríes poseen una lengua tubular (flecha). Foto tomada por Phil Horton. Haz clic en la imagen para agrandar.
8. Los nectarívoros tienen un sistema gastrointestinal relativamente corto y simple, diseñado para digerir néctar de una manera rápida y eficiente
Las aves nectarívoras poseen una variedad de adaptaciones que no se encuentran en aves granívoras o frugívoras (Figura 5).
Figura 5. Anatomía macroscópica del sistema gastrointestinal de un lori arco iris (Trichoglossus haematodus). A, esófago cervical; B, buche; C, esófago torácico; D, proventrículo; E, ventrículo o molleja; F, tracto intestinal. Note la ausencia de un ciego visible. Fotografía tomada por Tamsyn Stephenson del Australian Registry of Wildlife Health, Taronga Zoo. Haz clic en la imagen para agrandar.
Buche
El néctar es frecuentemente abundante en las flores y los colibríes poseen buches grandes que les permiten consumir grandes cantidades de néctar mientras forrajean. Luego estas aves perchan tranquilamente por un tiempo y vuelven a forrajear una vez el buche ha desocupado la mitad de su contenido. El tiempo que toma para desocupar la mitad del contenido del buche es alrededor de 4 minutos y los colibríes realizan de 14 a 18 turnos de forrajeo por hora. Cada turno les toma menos de un minuto (Diamond 1986, Erlich 1988).
Se ha demostrado que el volumen del buche en psitácidos nectarívoros cambia según la temporada como en el lori de corona púrpura (Glossopsitta porphyrocephala). El tamaño del buche disminuye más del 50% en épocas del año en las que el néctar no esta disponible y el polen es la fuente primaria de alimento (Koutsos 2001).
Buche
El néctar es frecuentemente abundante en las flores y los colibríes poseen buches grandes que les permiten consumir grandes cantidades de néctar mientras forrajean. Luego estas aves perchan tranquilamente por un tiempo y vuelven a forrajear una vez el buche ha desocupado la mitad de su contenido. El tiempo que toma para desocupar la mitad del contenido del buche es alrededor de 4 minutos y los colibríes realizan de 14 a 18 turnos de forrajeo por hora. Cada turno les toma menos de un minuto (Diamond 1986, Erlich 1988).
Se ha demostrado que el volumen del buche en psitácidos nectarívoros cambia según la temporada como en el lori de corona púrpura (Glossopsitta porphyrocephala). El tamaño del buche disminuye más del 50% en épocas del año en las que el néctar no esta disponible y el polen es la fuente primaria de alimento (Koutsos 2001).
- La reducción más extrema de la musculatura del ventrículo entre los psitácidos nectarívoros se observa en los miembros del género Glossopsitta como el lori de corona púrpura. El ventrículo es apenas reconocible en estas especies (Gartrell 2000).
- El lori arco iris y el periquito migrador tienen un ventrículo relativamente muscular, lo cual puede reflejar un mayor consumo de insectos (Richardson 1990, Gartrell 2000).
- Aves paseriformes nectarívoras que consumen una cantidad sustancial de fruta tienden a tener ventrículos de tamaño similar al de los insectívoros (Gartrell 2000).
| Consejo clínico |
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| Las semillas solo se deben ofrecer ocasionalmente a los psitácidos nectarívoros en cautiverio Aunque algunas especies silvestres como el lori arco iris (Trichoglossus haematodus) y el lori de Stephen (Vini stepheni) han sido observadas consumiendo nueces y semillas pequeñas, estos alimentos constituyen una parte muy pequeña de la dieta en la gran mayoría de aves. Un ventrículo con poca musculatura reduce la habilidad de digerir alimentos duros (Koutsos 2001). |
Para mejorar el flujo en el proceso digestivo en varias especies nectarívoras como los loris y los mieleros, las aberturas del proventrículo y del píloro se encuentran en un mismo plano. Esta configuración permite que el néctar y el polen sobrepasen el lumen del ventrículo para poder entrar más rápidamente al duodeno para ser digeridos (Richardson 1990, Gartrell 2000).
Tracto intestinal
El tracto intestinal de los nectarívoros es más corto a comparación de aves granívoras e insectívoras de tamaño similar (Richardson 1990, Gartrell 2000). Algunas especies poseen microvellosidades intestinales extremadamente largas (7 μm), las cuales parecen ayudar en la absorción de azúcares libres (Koutsos 2001).
Ciego
El ciego esta ausente o es vestigial en las aves nectarívoras. Cuando está presente, los ciegos generalmente contienen grandes cantidades de tejido linfoide (Gartrell 2000).
Tiempo de tránsito gastrointestinal
La composición del néctar permite que sea casi completamente digerido (97%) a una velocidad de tránsito extremadamente rápida. Ya que la digestión no requiere de una actividad enzimática extensiva o de trituración mecánica, el tiempo de retención en varios colibríes es usualmente menos de una hora (30 a 50 minutos), mientras que en los loris arco iris se han reportado un tiempo de 80 minutos (Diamond 1986, Karasov 1996, Klasing 1998, Koutsos 2001). Por supuesto cuando se han ingerido insectos, el tiempo de tránsito gastrointestinal es mucho más lento debido a la digestión de proteína y lípido que ocurre en el proventrículo y en el ventrículo (Klasing 1998).
9. Los nectarívoros deben conservar sales mientras consumen grandes volúmenes de una dieta diluida que es deficiente en electrolitos
El néctar es relativamente hipertónico al plasma sanguíneo de las aves y los nectarívoros deben consumir grandes volúmenes de agua para prevenir la deshidratación (Gartrell 2000). El consumo de grandes volúmenes de fluido produce grandes cantidades de orina diluida. Esto es particularmente cierto en nectarívoros pequeños como el colibrí, el cual debe excretar un volumen diario de orina equivalente al 75% (como mínimo) del peso corporal. Esto es el equivalente de un adulto humano eliminando 75.7 L (20 galones) de agua a diario (Ehrlich 1988, Gartrell 2000).
A pesar de la naturaleza diluida de la orina, el volumen grande que es eliminado resulta en una pérdida nutricional relevante de electrolitos. Aproximadamente el 15% de los electrolitos totales del cuerpo de un colibrí deben ser reemplazados a diario a través del consumo de insectos.
10. Algunos nectarívoros poseen una tasa metabólica excepcionalmente alta
La adaptación más prevalente que se observa en los nectarívoros es la reducción del tamaño del cuerpo. —Gartrell 2000
La reducción en el tamaño corporal resulta en una tasa metabólica alta y de hecho nectarívoros pequeños como el colibrí tienen la tasa metabólica más alta que se conoce en cualquier animal (Figura 6) (Gartrell 2000, Hargrove 2005).
Figura 6. Este colibrí de garganta roja (Archilochus colubris) de 3-4 gramos tiene una de las tasas metabólicas más altas conocidas. Imagen tomada por ‘thefixer’ en Flickr Creative Commons.
La abundante energía que es suministrada por el néctar permite a estas aves pequeñas y activas satisfacer sus excepcionales demandas de energía. Especies como los colibríes y los mieleros son considerados “maximizadores de energía” los cuales consumen grandes cantidades de alimentos y solo están limitados por sus propias capacidades digestivas (Diamond 1986, Ehrlich 1988).
Cuando los colibríes encuentran reservas de energía limitadas, entran en un estado de letargo hipotérmico reduciendo 10 veces su tasa metabólica en reposo. El letargo tiende a ser un evento nocturno ya que las aves no pueden forrajear y las temperaturas ambientales son las más bajas (Gartrell 2000, Hargrove 2005).
No se ha reportado letargo en ninguna de las especies nectarívoras Australianas. Especies como los melifágidos y los pico espinas consumen néctar mientras perchan, lo que explica como estas especies tienen tasas metabólicas mucho más bajas en comparación a los colibríes de tamaño similar (Gartrell 2000).
Resumen
La base de las aves nectarívoras es el néctar, una solución diluida de azúcar. Cuando el néctar no esta disponible estacionalmente, otros alimentos ricos en carbohidratos incluyen la secreción de insectos (p. ej. el rocío de miel y el melado), exudados de plantas (p. ej. la savia y el maná), frutas y bayas. Dependiendo de la especie, fuente de proteína, vitaminas y minerales, algunas aves incluyen en su dieta insectos de cuerpo blando y/o polen.
Los nectarívoros poseen una variedad de adaptaciones anatómicas y fisiológicas. La lengua y el pico son relativamente largos y delgados. Muchas especies también poseen papilas en la lengua que incrementan la superficie de área para facilitar la obtención del néctar. El ventrículo tiende a ser relativamente pequeño y menos muscular, y la capa de queratina o koilin es bastante delgada.
Las aves nectarívoras pequeñas como los colibríes y los mieleros toman alimentos a velocidades excepcionalmente altas para satisfacer sus altas demandas metabólicas. El volumen del buche es generalmente alto, permitiendo a las aves recolectar grandes cantidades de néctar en un momento corto. El proventrículo y el píloro están configurados de tal manera que el polen puede sobrepasar el lumen del ventrículo y puede entrar rápidamente al duodeno para ser digerido.