Points clés
- Le nectar, riche en carbohydrates, est l’aliment de base du régime nectarivore.
- Le nectar contient des quantités abondantes d’énergie.
- Des taux élevés en vitamine A ont été rapportés dans de nombreuses formulations de nectar.
- Plusieurs aliments sont nutritionnellement similaires au nectar.
- Les insectes servent de source importante de protéines.
- Le pollen est une source alternative de nutriment pour certains nectarivores.
- La plupart des nectarivores ont un bec et une langue relativement longs et fins.
- Les nectarivores ont un tractus gastro-intestinal relativement court et simple conçu pour digérer le nectar de façon rapide et efficace.
- Les nectarivores doivent conserver les sels minéraux tout en consommant de grands volumes d’une ration diluée et carencée en électrolytes.
- Certains nectarivores possèdent des taux métaboliques exceptionnellement élevés.
Introduction
Le nectar est une partie importante de l’alimentation pour approximativement 5% du monde aviaire (Klasing 1998, Gartrell 2000). Dans la mesures où les fleurs représentent une source de nourriture saisonnière dans les zones tempérées, les espèces nectarivores sont principalement retrouvées dans les régions tropicales et les nectarivores des zones tempérées tendent à être hautement migrateurs (Morse 1975, Klasing 1998).
Les nectarivores membres de l’ordre des Passériformes incluent:
- Les percefleurs de l’Amérique Centrale et du Sud (famille des Thraupidae)
- Les dicées d’Australasie (famille des Dicaeidae)
- Les méliphages d’Australie (famille des Meliphagidae)
- Les guits-guits des Amériques (famille des Emberizidae)
- Les colibris d’Amérique du Nord et néotropicale (famille des rochilidae)
- Les promérops d’Afrique (famille des Promeropidae)
- Les souïmangas d’Afrique et les arachnothères d’Asie (famille des Nectariniidae)
Les becs crochus (famille des Psittacidae) qui pratiquent la nectarivorie sont natifs d’Australie et incluent les loriquets et les loris (sous-famille des Loriinae) ainsi que la perruche de Latham (Lathamus discolor) (Fig 1).
Figure 1. Les nectarivores appartiennent aux Ordres des Passériformes et des Psittaciformes. Représentés ici, en haut à gauche: Saphir oenone (Chrysuronia oenone); en bas à gauche: Méliphage à croissant (Phylidonyris pyrrhopterus); en haut à droite: Perruche de Latham (Lathamus discolor); en bas à droit : Loriquet arc-en-ciel (Trichoglossus haematodus). Toutes les images proviennent de Wikimedia Commons à l’exception de la photographie du loriquet, crédité à aussiegall de Flickr Creative Commons. Cliquez sur l’image pour l’agrandir.
En comparaison avec d’autres espèces qui consomment de la nourriture d’origine végétale, la nectarivorie est une stratégie relativement simple. Néanmoins, aucun oiseau ne peut vivre seulement avec du nectar et il n’y a pas de distinction claire entre les nectarivores, les insectivores, et les frugivores, car toutes ces espèces utilisent une certaine diversité d’aliments.
Nectar
Le nectar est une solution de sucres dilués produite par les fleurs pour attirer les polinisateurs (Fig 2). Les fleurs pollinisées par les colibris produisent du nectar contenant principalement du sucrose, alors que les plantes pollinisées par les autres oiseaux produisent des nectars contenant du glucose et du fructose. Le nectar de plante peut également contenir du xylose, mais cela est rare (Klasing 1998, Gartrell 2000).
Figure 2. Les fleurs qui attirent les colibris sont généralement non odoriférante et souvent de couleur rouge ou bien peuvent contenir des bractées ou des feuilles qui sont rouges. Représenté ici, le colibri thalassin (Colibri thalassinus). Crédit photographique: ‘Mdf’ de Wikimedia Commons. Cliquez sur l’image pour l’agrandir.
Energie
Le nectar est un fluide dense en calories avec une valeur énergétique brute qui a été calculée à 16.7 kJ/g (Gartrell 2000). Bien que le nectar satisfasse les besoins énergétiques des oiseaux sauvages, cette nourriture peut rapidement conduire à de l’obésité chez des individus captifs qui sont soit alimentés avec trop de nectar ou qui ne peuvent pas se dépenser suffisamment. Donnelly a recommandé d’alimenter un lori captif de grande taille avec 5-10 mL de nectar quotidiennement (Donnelly 2012).
Vitamine A
Du nectar artificiel est disponible commercialement sous la forme de ration en poudre ou liquide. Malheureusement, certains produits commerciaux contiennent des taux dangereusement élevés de vitamine A. Un excès de vitamine A peut interférer avec l’état et la coloration normale des plumes ainsi qu’avec la pigmentation du bec. L’hypervitaminose A a également été associée avec le développement de pancréatite, une mauvaise fertilité, et un taux de survie plus faible chez les poussins. Il a également été considéré qu’un excès de vitamine A peut augmenter le risque de maladie de stockage de fer en favorisant l’absorption de fer. Les productions de nectar contenant 6000 UI/kg de vitamine A ou moins, ont été recommandées. (McDonald 2003).
Aliments similaires au nectar
Au cours des périodes ou la disponibilité du nectar est faible, certains aliments avec de fortes concentrations en sucres et un faible taux d’acide aminés peuvent servir de sources d’énergie alimentaire de substitution. Ces aliments incluent (Cannon 1979, Klasing 1998, Gartrell 2000, Koutsos 2001):
- Les sécrétions d’insectes telles que le miel, le miellat et le lerp
- Le miellat est sécrété par les stades nymphaux des pucerons, des cochenilles et des et des psyllidae
- Le lerp est un produit sucré qui est sécrété pour former une écaille protectrice par les psyllidae sur les feuilles et les branchages.
- Des exsudats de plantes tels que la sève et la manne
- La manne est un fluide qui suinte des feuilles ou du bois d’eucalyptus abîmés pour cristalliser ultérieurement.
- Une grande variété de fruits et de baies
- Les oiseaux nectarivores australien sauvages consomment des plantes natives comme les figues, les fruits du gui, les fruits du camphrier ainsi que les fruits des vergers exotiques comme les raisins, les citrons, les poires et les pommes.
Les insectes
Bien que le nectar soit considéré être une récompense nutritionnelle pour la pollinisation, il s’agit probablement de la nourriture la plus diluée en nutriments consommée par les oiseaux. Le nectar satisfait moins de 15% des besoins en acides aminés essentiels et est particulièrement pauvre en méthionine. En fait, les nutriments autres que les sucres, tels que les protéines, les vitamines, les minéraux et les lipides sont présents dans le nectar à des taux considérés inadéquats pour la croissance, la reproduction, ou même l’activité de maintenance (Cannon 1979, Klasing 1998, Gartrell 2000).
Pour satisfaire les besoins en acide aminés, des arthropodes à court mou comme les petites mouches, les guêpes, les moustiques et les araignées sont fréquemment consommés par certaines espèces de nectarivores comme les colibris. Les insectes avec un corps dur sont rarement inclus dans leur alimentation à moins de les avoir fragmenté d’abord en les piquant avec le bec.
Les colibris adultes passent souvent plus de 25% de leur journée à rechercher des arthropodes pour satisfaire leur besoin protéique d’entretien. Le temps alloué à la recherche de nourriture augmente au cours de la saison de reproduction ou lorsque les oiseaux nourrissent les jeunes. En fait, les poussins de nombreuses espèces sont nourris avec une ration essentiellement constituée d’insectes pour subvenir à leur besoin protéique relativement élevé pour la croissance.
| Le saviez-vous ? |
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| Contrairement à la plupart des oiseaux qui capturent leurs insectes en plein vol, la moitié distale de la mandibule des colibris peut se fléchir activement vers le bas. Cette action élargi l’ouverture du bec et permet aux oiseaux d’attraper facilement les insectes volant (Yanega 2004). Rendez-vous sur YouTube pour regarder une brève vidéo offerte par PBS Nature: Hummingbirds: Magic in the Air (Colibris: Il y a de la Magie dans l’Air) montrant les recherches du Dr Yanega’s. |
| De combien de protéines un nectarivore a t’il besoin ? |
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| Les colibris et les méliphages ont des besoins extrêmement faibles en protéines (<3%), lorsque ceux-ci sont exprimés sur la base de la matière sèche (DMB), toutefois, lorsque les besoins protéiques sont évalués en mg/kg/j, les taux ne sont pas remarquablement bas en comparaison des autres florivores. En conséquence, les faibles besoins sur la base du DMB représenterait plutôt une caractéristique liée à la demande énergétique exceptionnellement élevée chez ces petits oiseaux très actifs (Klasing 1998, Tsahar 2006). |
Pollen
Malheureusement, le pollen est minimalement digéré chez les colibris adultes et les loriquets. Par exemple, la digestibilité du pollen d’eucalyptus chez les colibris adulte et les loriquets arc-en-ciel (Trichoglossus haematodus) est seulement de 7%. Cette mauvaise digestibilité est supposée être due au temps de transit gastro-intestinal rapide chez les oiseaux adultes. Les jeunes oiseaux, qui consomment une proportion significative de leur ration sous la forme d’insecte, ont des vitesses de passage plus lent et une digestibilité du pollen beaucoup plus efficace de 24% (Klasing 1998, Gartrell 2000).
| Psittaciformes qui ont été observés en train de récolter du pollen (Gartrell 2000): |
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Bec et langue
Le bec et la langue des nectarivores sont adaptés à la collecte du nectar, et dans certains cas du pollen, à partir des fleurs (Richardson 1990, Klasing 1998, Gartrell 2000).
Bec
Bien que tous les nectarivores aient tendance à posséder un bec relativement long et pointu, la longueur et la forme du bec varie en fonction de l’espèce et du type de fleur visité (Richardson 1990, Gartrell 2000):
- De nombreux nectarivores, comme les colibris, les nectarinidae (souimanga et arachnothères), et les guit-guits ont des becs longs et incurvés.
- Des becs relativement courts et pointus sont généralement observés chez les oiseaux plus insectivores ou chez les espèces qui utilisent leur bec pour déchirer et transpercer les fleurs afin d’obtenir le nectar, tels que les percefleurs ou les dicées.
- Comparativement aux psittaciformes granivores de taille similaire, les perroquets nectarivores ont un bec relativement effilé et moins puissant.
Langue
La langue a tendance à être relativement longue, étroite et extensible chez les nectarivores. La langue de nombreuses espèces contient des sillons, des soies, ou des papilles filiformes qui augmentent la surface et améliorent la collecte de cette source de nourriture liquide (Richardson 1990, Klasing 1998, Gartrell 2000, Koutsos 2001, Rico-Guevera 2011, Kim 2012):
- Les loris, les loriquets et les perruches de Latham possèdent une extrémité papillaire spécialisée sur leur langue musculaire (Fig. 3)(Richardson 1990, Gartrell 2000).
Figure 3. Les loris, les loriquets et les perruches de Latham sont qualifiés de perroquet à “langue en brosse” du fait de leur extrémité papillaire (flèche) sur leur langue musculaire. Cliquez sur l’image pour l’agrandir.
- Les colibris possèdent une langue tubulaire (Fig. 4). De nombreux rapports mentionnent qu’un effet capillaire permet la collecte rapide de nectar (Gartrell 2000, Kim 2012). Une étude récente a toutefois décrit la langue comme un « système dynamique de capture des liquides » au sein duquel l’extrémité change dramatiquement de forme lorsqu’elle rentre et sort des fluides. Il est intéressant de remarquer que ce mécanisme de capture des fluides se produit de façon identique chez les oiseaux morts ou vivants, suggérant qu’ils s’agissent d’une fonction associée à la structure de la langue (Rico-Guevera 2011).
Figure 4. Les colibris possèdent une langue tubulaire (flèche). Crédit photographique: Phil Horton. Cliquez sur l’image pour l’agrandir.
Tractus gastro-intestinal
Les oiseaux nectarivores possèdent une multitude d’adaptations qui ne sont pas retrouvées chez les granivores ou les frugivores (Fig 5).
Figure 5. Anatomie macroscopique du tractus gastro-intestinal d’un loriquet arc-en-ciel (Trichoglossus haematodus). A, œsophage cervical; B, jabot; C, œsophage thoracique; D, proventricule; E, ventricule ou gésier; F, tractus intestinal. Notez l’absence de caeca visibles. Crédit photographique: Tamsyn Stephenson du registre australien de la santé de la faune sauvage (Australian Registry of Wildlife Health), Zoo de Taronga Zoo. Cliquez sur l’image pour l’agrandir.
Jabot
Le nectar est souvent abondant dans les fleurs, et les colibris possèdent des jabots volumineux qui leur permettent de consommer de grandes quantités de nectar lors de leur repas. Les oiseaux se perchent ensuite tranquillement jusqu’à ce que le jabot soit approximativement à moitié vide avant de recommencer à chercher de la nourriture. Cela prend approximativement 4 minutes pour que le jabot se vidange de moitié et les colibris recherchent de la nourriture 14 à 18 fois par heure. Chaque voyage nécessite moins d’une minute.(Diamond 1986, Erlich 1988).
Il a été prouvé que le volume du jabot changeait de façon saisonnière chez les psittaciformes comme le lori à couronne pourpre (Glossopsitta porphyrocephala). La taille du jabot diminue de plus de 50% au cours des moments de l’année où le nectar n’est pas disponible et que le pollen est la source principale de nourriture (Koutsos 2001).
Estomac
Le ventricule ou gésier des nectarivores est plus petit et moins musculaire en comparaison avec les oiseaux de taille similaire qui utilisent d’autres stratégies nutritionnelles (Richardson 1990, Klasing 1998, Gartrell 2000, Koutsos 2001). La couche de koïline ou cuticule, est également relativement fine (Gartrell 2000).
- La réduction la plus extrême de la musculature ventriculaire parmi les psittaciformes nectarivores est observée chez les membres du genre Glossopsitta tels que le lori à couronne pourpre. Le ventricule est à peine reconnaissable chez ces espèces (Gartrell 2000).
- Le loriquet arc-en-ciel et la perruche de Latham ont tous les deux un ventricule relativement musculaire, qui pourrait refléter une consommation supérieure d’insectes (Richardson 1990, Gartrell 2000).
- Les passereaux nectarivores qui consomment une quantité substantielle de fruits tendent également à avoir des gésiers de taille similaire à ceux des insectivores (Gartrell 2000).
| Astuce clinique |
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| Les graines devraient uniquement être proposées comme des friandises rares aux psittaciformes nectarivores en captivité Bien que certaines espèces sauvages comme le loriquet arc-en-ciel (Trichoglossus haematodus) et le lori de Stephen (Vini stepheni) aient été observés en train de se nourrir de petites graines et de noix, ces aliments constituent une très petite portion de la ration chez la grande majorité des oiseaux. Le ventricule est faiblement musclé ce qui réduit la capacité de l’oiseau à digérer de la nourriture solide (Koutsos 2001). |
Tractus intestinal
Le tractus intestinal des nectarivores est court par rapport à celui des insectivores et des granivores de taille similaire (Richardson 1990, Gartrell 2000). Certaines espèces possèdent également des microvillosités intestinales extrêmement longues (7 μm), qui sont supposées aider à l’absorption des sucres libres (Koutsos 2001).
Caeca
Les caeca sont absents ou vestigiaux chez les oiseaux nectarivores. Lorsqu’ils sont présents, les caeca contiennent typiquement de grandes quantité de tissu lymphoïde (Gartrell 2000).
Temps de transit gastro-intestinal
La composition du nectar permet lui permet d’être digéré de façon pratiquement complète (97%) avec un temps de passage extrêmement rapide. Dans la mesure où la digestion ne nécessite pas une action enzymatique extensive ni un broyage mécanique, le temps de rétention est habituellement inférieur à une heure (30 à 50 minutes) chez de nombreux colibris, alors que 80 minutes a été rapporté chez le loriquet arc-en-ciel (Diamond 1986, Karasov 1996, Klasing 1998, Koutsos 2001). Evidemment, lorsque des insectes sont consommés, le temps de transit est beaucoup plus lent en raison de la nécessité d’une digestion proventriculaire et ventriculaire des protéines et des lipides (Klasing 1998).
Electrolytes
Despite the dilute nature of the urine produced, the large volume excreted translates into a nutritionally relevant loss of electrolytes. Approximately 15% of the hummingbird’s total body electrolytes must be replaced on a daily basis through the consumption of insects.
Bien que les urines produites soient diluées, l’importance du volume excrété se traduit par une perte d’électrolytes nutritionnellement significative. Approximativement 15% des électrolytes corporels totaux d’un colibri doivent être remplacés quotidiennement via la consommation d’insectes.
Métabolisme
L’adaptation la plus prévalente observée chez les nectarivores est la réduction du poids corporel.—Gartrell 2000
La réduction du poids corporel se traduit par une augmentation du taux métabolique, et dans les faits, les petits oiseaux nectarivores comme les colibris possèdent les taux métaboliques les plus élevés connus parmi tous les animaux (Fig 6) (Gartrell 2000, Hargrove 2005).
Figure 6. Ce colibri à gorge rubis (Archilochus colubris) de 3-4 grammes possède l’un des taux métaboliques les plus élevé connu. Crédit photographique : ‘thefixer’ sur Flickr Creative Commons. Cliquez sur l’image pour l’agrandir.
L’énergie abondante apportée par le nectar permet à ces petits oiseaux actifs, de satisfaire leur besoins énergétiques exceptionnels. Les espèces comme les colibris et les méliphages sont considérés comme des « maximisateur d’énergie », consommant de la nourriture à une vitesse très importante, qui est limitée seulement par leur capacités digestives (voir #8 ci-dessus) (Diamond 1986, Ehrlich 1988).
Lorsque les colibris ont accès à des réserves énergétiques limités, ces petits oiseaux ont la capacité de rentrer rapidement en torpeur hypothermique, réduisant leur taux métabolique de repos par un facteur 10. La torpeur tend à être un évènement nocturne dans la mesure où les oiseaux sont incapables de rechercher de la nourriture et que la température environnementale est au plus bas. (Gartrell 2000, Hargrove 2005).
La torpeur n’a été rapportée chez aucun des oiseaux nectarivores australien. Les espèces comme les méliphages consomment le nectar alors qu’ils sont perchés, ce qui pourrait expliquer pourquoi ces espèces ont des taux métaboliques beaucoup plus faibles, en comparaison des colibris de taille similaire (Gartrell 2000).
Résumé
La base de l’alimentation des nectarivores est le nectar, une solution sucrée diluée. Lorsque le nectar est indisponible de façon saisonnière, les autres sources d’aliments riches en carbohydrates regroupent les sécrétions d’insectes (par exemple le lerp et le miellat), les exsudats de plantes (par exemple la sève et la manne), ainsi que les fruits et les baies. Selon l’espèce, les sources de protéines, de vitamines et de minéraux alimentaires sont constitués d’insectes à corps mous et/ou de pollen.
Les nectarivores possèdent une multitude d’adaptations anatomique et physiologiques. La langue et le bec sont tous les deux relativement long et étroits. De nombreuses espèces possèdent également des papilles sur la langue, ce qui augmente la surface et facilite la collecte de nectar. Le ventricule a tendance à être relativement petit et moins musculaire, et la couche de koïline est relativement fine.
Les petits oiseaux nectarivores, comme les colibris et les méliphages consomment leur nourriture à une vitesse exceptionnellement élevée pour satisfaire leurs besoins métaboliques élevés. Le volume du jabot est souvent large, permettant aux oiseaux de collecter de grandes quantités de nectar à la fois. Le proventricule et le pylore sont également agencés d’une façon telle que le nectar et le pollen peuvent contourner la lumière ventriculaire et entrer rapidement dans le duodénum pour y être digéré.
Références
Références
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Lectures complémentaires
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