Comprendre la carapace des tortues

Qu’est-ce que la carapace ?

La carapace est une structure osseuse unique de l’ordre des Chéloniens. Aucun autre animal, vivant ou disparu, n’a son corps enfermé dans une carapace osseuse construite de façon similaire (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).

Tortue-boîte

Tortue-boîte (Terrapene sp.). Crédit photo par Mike Comella

La carapace des tortues se compose d’os en forme de plaques plates entourant du tissu spongieux (McArthur 2006). Ces ostéodermes sont dérivés des côtes, des vertèbres, des clavicules, des interclavicles et des côtes abdominales. Une grande partie de cet os est membraneux ou dermique, ce qui signifie qu’il n’a pas été préformé avec du cartilage (McArthur 2006). Chez la plupart des vertébrés terrestres, les plaques osseuses dermique ne sont conservées que dans des structures comme le crâne et les omoplates. Une autre caractéristique frappante de l’anatomie des tortues est que la ceinture pectorale et le bassin sont enchâssées dans la carapace (Achrai 2013, Nagashima 2012). L’orientation verticale de la ceinture pectorale et de la ceinture pelvienne renforce la carapace et fournit de solides ancrages ventraux aux humérus et fémurs (Boyer, 2006). La carapace est recouverte par un tissu épidermique, généralement formé de plaques, kératinisées flexibles appelées écailles ou scutelles (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).

Gros plan sur les écailles kératinisées dans une trachemys

Gros plan sur les écailles kératinisées dans une trachemys. Crédit photo Jeanette Wyneken. Crédit photo par Jeanette Wyneken.

Flèche pointant vers une zone où la kératine a s’est détaché de la carapace dans une tortue-boîte ornée

Flèche pointant vers une zone où la kératine a s’est détaché de la carapace dans une tortue-boîte ornée (Terrapene ornata ornata). Crédit photo Mike Comella.

A quoi sert la carapace ?

La carapace des tortues est une structure exceptionnellement solide et durable qui fournit des degrés variables de protection contre les attaque des prédateurs (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (tableau 1).

Tableau 1. Quand les tortues sont attaquées…
  • Les petits à moyens prédateurs peuvent ronger les bords de la carapace
  • Les jaguars sont connus pour utiliser leurs canines afin de briser la carapace de tortue adulte
  • Les oiseaux peuvent lâcher les tortues depuis de grandes hauteurs ou utiliser leurs becs pour percer la carapace
  • Les grands prédateurs (ex alligators adultes) brisent simplement la carapace

Terminologie des structures de la carapace

La partie dorsale de la carapace est la dossière, et la partie ventrale est appelée le plastron. Le pont connecte latéralement la dossière et le plastron (tableau 2).

Tableau 2. Terminologie des structures de la carapace  (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013)
Terminologie Définition
Pont Connecte latéralement la dossière et le plastron
Dossière Partie dorsale de la carapace
Plastron Partie ventrale de la carapace
Pyramide Anomalie de croissance de la carapace
Ostéoderme Plaques osseuses composant la carapace
Ecailles Couches superficielles de kératine constituées de plaques cornée
Fontanelle Espaces membraneux séparant les ostéodermes
Sulcus Structure entre les écailles
Tortue égyptienne

Tortue égyptienne (Testudo kleinmanni). Carapace (A), plastron (B), et le pont (flèche). Crédit photo Educational Technology Centre de la Floride.

Plastron d’une tortue

Plastron d’une tortue. Crédit photo Toby Otter.

Bien que les termes fontanelle et sulcus soient utilisés indifféremment dans certains ouvrages, le sulcus se réfère aux marges des écailles épidermiques tandis que la fontanelle représente les marges des plaques osseuses sous-jacentes. Les écailles et les ostéodermes sont décalés de telle sorte que les sulci de la plaque cornée sont pas directement au-dessus des fontanelles osseuses. La terminologie des écailles est basée sur l’emplacement anatomique (tableau 3).

Tableau 3. Terminologie des écailles  (McArthur 2006)
Terminologie Description
Nucales Ecailles centrales de la dossière au-dessus de la tête
Marginales Ecailles sur le bord de la dossière (habituellement au nombre de 11)
Vertébrales Rangée centrale d’écailles le long de la colonne vertébrale
Costales Ecailles entre les écailles vertébrales et marginales
Supercordes Ecailles de la dossière au-dessus de la queue
Inguinales Petites écailles triangulaires du plastron craniales au membres postérieurs
Gulaires Ecailles du plastron en-dessous de la tête
Pectorales Ecailles du plastron caudalement aux écailles gulaires
Abdominales Ecailles du plastron caudalement aux écailles pectorales
Fémorales Ecailles du plastron entre les écailles abdominales et anales
Anales Dernières écailles caudales du plastron en-dessous de la queue
Ecailles nucales

Ecailles nucales (1), écaille vertébrale (2), écailles marginales (3), écailles costales (4) chez une trachémys à tempe rouge (Trachemys scripta).

Morphologie de la carapace

La forme de la carapace des chéloniens peut varier de façon spectaculaire en fonction de leur mode de vie (Boyer, 2006) :

  • Les écailles de certaines espèces aquatiques et semi-aquatiques telles que les tortues luths (Dermochelys coriacea), les tortues de mer (superfamille Chelonioidea), les tortues à carapaces moles (Trionyx spp.), et les tortues à nez de cochon (Carettochelys insculpta) sont remplacées par la peau dure comme du cuir.

    Tortue de luth

    Tortue de luth (Dermochelys coriacea) Îles Vierges. Crédit photo Claudia Lombard, USFWS / Southeast. Cliquer pour agrandir.

  • La carapace des tortues aquatique, est faiblement bombée et d’une forme relativement large. Elle a cependant une taille réduite (Magwene 2013).

    Les tortues aquatiques ont tendance à posséder des carapaces peu bombées, relativement larges (à gauche), tandis que les espèces terrestres ont des carapaces plus hautes et en forme de dôme

    Les tortues aquatiques ont tendance à posséder des carapaces peu bombées, relativement larges (à gauche), tandis que les espèces terrestres ont des carapaces plus hautes et en forme de dôme. Crédit photo de droite par Mike Comella.

  • La tortue pancake (Malacochersus tornieri) a une carapace aplatie qui lui permet d’échapper aux prédateurs et à la chaleur en faufilant dans des crevasses rocheuses (Boyer, 2006).

    Tortue pancake (Malacochersus tornieri)

    Tortue pancake (Malacochersus tornieri). Crédit photo Jeremy Thompson.

Un petit pourcentage de chéloniens possède une suture modifiée ou mobile charnière de la carapace qui permet à l’animal d’enfermer complètement sa tête et ses membres dans la carapace (Boyer 2006, Magwene 2013) (tableau 4). La plupart des charnières se trouvent sur le plastron, les tortues du genre kinixys (Kinixys spp.) possèdent une charnière caudale de la carapace. Une mobilité mineure du plastron caudale est également observée chez les tortues méditerranéennes femelles (Testudospp).

Table 4. Tortues à charnière
Espèces Localisation de la charnière
Tortues boites asiatiques (Cuora sp.) Plastron
Tortues boites (Terrapene spp.) Plastron
Kinosternon (Kinosternon spp.) Plastron
Pyxis (Pyxis spp.) Plastron
Kinixy (Kinixys spp.) Carapace caudale
Les tortues-boîtes possèdent une frontanelle hyo-hypoplastral modifiée qui forme une charnière mobile (flèche)

Les tortues-boîtes possèdent une frontanelle hyo-hypoplastral modifiée qui forme une charnière mobile (flèche).

Les chéloniens mâles possèdent un plastron concave qui leur permet de monter et se reproduisent la femelle.

Cette tortue mâle est reconnaissable par une dépression au niveau du plastron (grande flèche). De plus, notez la charnière au niveau du plastron (fine flèche) qui permet à la tortue de se rétracter à l'intérieur de sa carapace

Cette tortue mâle est reconnaissable par une dépression au niveau du plastron (grande flèche). De plus, notez la charnière au niveau du plastron (fine flèche) qui permet à la tortue de se rétracter à l’intérieur de sa carapace. Crédit photo Ineta McParland. Cliquez sur l’image pour l’agrandir.

Croissance de la carapace

La carapace est une structure métaboliquement active capable de croissance et de changement:

  • À l’éclosion, la carapace n’est pas plus qu’une fine couche faiblement ossifiée, et du tissu conjonctif recouvert par des écailles. Le plastron est légèrement plus développé, mais n’offre lui aussi qu’une protection mineure. Les plaques osseuses sont relativement minces avec de grandes fontanelles entre elles. A causse de leurs faibles défenses, une grande variété d’animaux se nourrissent de jeunes tortues (Magwene 2013).

    Jeune tortue trachemys à tempe rouge

    Jeune tortue trachemys à tempe rouge. Crédit photo par Mike Comella.

  • Lorsque les chéloniens grandissent, les os s’épaississent, les fontanelles fusionnent, et les ostéodermes s’ossifient permettant à la carapace de devenir rapidement rigide (Boyer 2006, Magwene 2013). L’exception physiologique à cette règle est retrouvée chez les tortues pancake et les tortues à carapace molle, dont l’ossification de la carapace est réduite à tous âges (McArthur 2006). Les carapaces souples ou flexibles peuvent également être observés lors de maladie métabolique des os due à une défaillance de fusion des fontanelles entre les plaques (Boyer, 2006).

    Adulte et jeune trachemys à tempe rouge

    Adulte et jeune trachemys à tempe rouge. Crédit photo par Mike Comella.

  • Les écailles sont également capables de se développer. Les tortues produisent de nouvelles écailles au cours de chaque période de croissance importante. Théoriquement comptage des anneaux des écailles peuvent être utilisés pour estimer l’âge chez certaines espèces, mais cette méthode est considérée comme peu fiable (Boyer 2006, McArthur 2006).
  • Les écailles sont en fait régulièrement perdues lors de mue chez certaines espèces semi-aquatiques. La mue des écailles est rarement observée chez les chéloniens terrestres (McArthur 2006).

Pathologies de la carapace

Lésions de la carapace

Il existe une variété d’études qui évaluent la résistance de la carapace et les forces impliquées dans la compression et les lésions de la carapace (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013).

Petit, mais costaud : Compte tenu des quantités d’énergie pouvant être appliquées à la carapace en deux points de compression, les petites carapaces peuvent subir relativement plus de déformation avant fracture que les grandes carapaces. Des expériences faites sur des carapaces entières ont également montré que les individus plus petits sont capables de résister à une plus grande déformation dorso-ventral avant que la carapace ne se casse (Magwene 2013).

Zones de faiblesse :

  • Une fracture de carapace est plus susceptibles de se produire au niveau d’un sulcus marquant les bords entre deux écailles. Les régions osseuses sous les sulci sont un peu plus mince que l’os environnant, ce qui peut rendre ces régions plus sensibles aux microlésions (Magwene 2013).
  • Composé en grande partie de ligaments à la place de l’os, des tortues boites est un autre point de faiblesse de la carapace (Stayton 2011, Magwene 2013).
  • Les fontanelles entre les ostéodermes, sont également relativement fragiles. Cependant, les études montrent que peu de lésions de la carapace sont présentes au niveau des fontanelles. A défaut d’être moins résistantes à la flexion, les fontanelles peuvent plus se déformer. Ceci permet fontanelles d’absorber en toute sécurité des quantités similaires d’énergie par rapport aux ostéodermes (Magwene 2013).
Shell fracture involving the bridge (yellow circle).

Fracture de la carapace impliquant le pont (cercle jaune). Crédit photo Mike Comella. Cliquez sur l’image pour l’agrandir..

Anomalies de croissance

Les anomalies de croissance de la carapace, communément appelé croissance pyramidale, sont censée être lié à un excès de protéines alimentaires et un taux de croissance trop rapide au cours des premières années de vie. La croissance pyramidale est souvent, mais pas toujours en corrélation avec une anomalie du métabolisme calcique (McArthur, 2006). Les anomales de croissance peuvent également résulter de paramètres d’incubation inappropriées (température excessive ou suboptimale).

Croissance pyramidale d'une carapace de tortue

Croissance pyramidale d’une carapace de tortue. Notez la surface bosselée, irrégulière. Crédit photo dawsonlm sur Flickr Creative Commons.

Conclusion

La carapace des chélonian est un système complexe avec des éléments de verrouillage des os, des fontanelles, et des écailles kératinisées qui entourent les tissus mous (Magwene 2013). Êtes-vous maintenant à l’aise avec les bases de l’anatomie et la physiologie de la carapace des tortues?

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Références